奖赏性线索启动和调控视觉搜索额顶网络的神经机制
奖赏性线索启动和调控视觉搜索额顶网络的神经机
1
文献回顾和问题提出
在环境中搜索潜在的带有奖赏信息的刺激(例如，食物、可能的交配对象等)是非常具
有进化意义的。视觉搜索范式作为研究视觉选择性注意的主要范式之一，体现了人们在复
杂的视觉环境中寻找目标物所遵循的规律。关于视觉搜索的行为模型及其神经机制研究有
助于理解人类如何在复杂环境下进行视觉表征和视觉加工并做出适宜的反应。认知神经科
学研究发现，参与视觉搜索任务的额顶注意网络主要包括顶间沟、额叶眼区、颞顶联合区
，以及顶枕联合区等区域(corbetta，Shulman，Miezin，&Petersen，1995；Donner et al.
，2002；Leonards，Sunaert，Van Hecke，&Orban，2000；Marvritsaki，Allena，
&Humphreys，2010；Nobre，Coull，Walsh，&Frith，2003；WEi，Mtiller，Pollmann，
&Zhou，2009，2011)。但是，无论在行为研究还是在认知神经科学领域，多数过去研究
使用抽象刺激作为搜索材料。例如，被试在蓝色的图形中寻找红色的图形(基于特征的搜
索)，或者在蓝色的圆形和红色的正方形中搜索一个蓝色的正方形(基于特征整合的搜索)(见
综述 Wolfe&Horowitz，2004；Eckstein，2010)。使用此类刺激的好处在于，能够排除刺
激本身的各种属性对行为效应和神经机制的影响，可以单纯地考察搜索本身的认知和神经
机制。然而，其缺点在于不能反应现实生活中的搜索特点。在我们对外界刺激施加注意并
做出反应的过程中，可能是因为该刺激具有较高的知觉显著性，更有可能是因为从过去习
得的刺激一结果联结(stimulus-outcomeassociations)经验使得个体意识到该刺激具有不同
一般的意义(例如，奖赏性的或威胁性的，见综述 Pessoa，2009)。将认知过程与情绪或
动机过程进行整合研究是目前的一个重要研究趋势。最近，已有一些研究探讨了情绪性信
息影响视觉加工和视觉搜索的认知和神经机制。但是，采用认知神经科学手段来研究和揭
示动机性信息，尤其是奖赏性信息与注意网络的交互作用机制还相对较少(见综述
Kringelbach＆Berrige，2009)。本项目的研究目的在于，考察奖赏性线索调节视觉搜索注
意网络的认知和神经机制，以及奖赏性线索与空间注意线索在这种自上而下的调节机制上
的异同。
奖赏是个体对能产生积极价值的一个物体、行为表现或者一种心理状态的认可，可以
分为初级奖赏(例如食物、性等)和次级奖赏(例如金钱、愉快的接触、美好的事物等)。奖赏
产生作用的直接证据是受奖赏者的行为有所改变，能够得到奖赏强化的行为出现的频率更
高。脑内的奖赏系统主要包括两条通路：边缘通路(mesolimbic pathway)和脑皮层通路
(mesocortical pathway)。边缘通路是从腹侧被盖区(ventral tegmental area)经内侧前脑束
(medial forebrain bundle)到伏膈核(nucleusaccumbens)；而脑皮层通路是连接腹侧被盖区
和脑皮层(尤其是额叶)的通路(近期综述见 Chiew&Braves 2011)。个体对奖赏性信息的期
望和识别如何通过这些通路来影响负责空间注意和行为决策等认知过程的大脑区域，从而
影响个体的行为，是重要的研究问题。在视觉搜索任务中，过去研究主要从两个角度来考
察奖赏性信息对大脑额顶注意网络的调控，其一是视觉搜索任务或空间注意任务伴随着奖
赏，其二是视觉搜索或空间注意任务的加工目标本身即是奖赏性刺激。针对第一个层面，
近期研究发现，外在的奖赏能够显著影响认知任务的操作绩效。例如，在人类视觉搜索任
务中，出现概率较低(例如，10％)的目标很容易被漏掉(Wolfe，Horowitz，&Kenner，
2005)。但是，行为研究发现，如果给予被试奖励，则被试对这种低概率出现的目标检测
率得到提升(Navalpakkam，Koch，＆Perona，2009)。动物电生理研究和人类被试的认知
神经科学研究均发现，在伴随奖赏的知觉学习任务中，被试对奖赏较高的刺激反应较快，
奖赏相关的脑区以及空间注意相关的脑区均表现出活动增强(Dorris&Glimcher，2004；
Platt＆Glimcher,1999；Hampton，Adolphs，Tyszka，&O’Doherty，2007；Sugrue，
Corrado，&Newsome，2004；Zink，Pagnoni，Martin—Skurski，Chappelow，&Berns，
2004)。例如，在特定的实验区组中，猴子被试选择特定的刺激(如红色刺激)伴随较高水
平的奖励，而选择另一个刺激(如绿色刺激)则伴随着较低水平的奖励。结果显示，脑内与
奖赏相关的杏仁核和腹内侧前额叶在这类学习和决策中扮演重要作用(Hampton et al.，20
本文由论文联盟 收集整理 07)。在面对伴随奖励的刺激时，除了
上述与奖赏相关的脑区有活动，负责空间注意的脑区(例如猴子的外侧顶内区，Lateral
Intra-Parietal area，LIP)也对高奖赏相关的刺激反应更强烈(Platt&Glimcher，1999；
Bendiksby，&Platt，2006)。在视觉和运动信息均进行了匹配的条件下，这些负责空间注
意的脑区对高奖赏刺激的放电预示着奖赏信息引起的空间注意偏好。人类被试的磁共振成
像研究(smallet al.，2003，2005)发现，在奖赏区组中，负责空间注意的额顶网络和奖赏
相关的边缘系统均显著激活，外在奖赏对空间注意网络可能存在直接的调控作用。在奖赏
条件下，脑内奖赏系统可能需要不断地给额顶网络输入信号，以保证认知任务的高效完成
，从而使主体获得期待的奖赏。这种奖赏信息对操作水平的影响是直接和有效的。但是，
在上述研究中，被试在一种实验区组中，也就是说在一段时间内，始终处于一个同定的动
机状态，不能考察奖赏性信息对空间注意网络的瞬时启动和调控过程
针对第二个层面，即视觉搜索或空间注意任务的加工目标本身即是奖赏性刺激，近期
为数不多的认知神经科学研究发现，具有较高奖赏性的客体，例如食物(LaBar et al.，
2001；Mohanty，Gitelman，Small，&Mesularn，2008)能够显著地捕获注意，并引发奖
赏相关脑区和额顶注意网络的交互作用。Mohanty 等人(2008)使用 Posner 范式(Posner，
1980)，在视野中央呈现指示性的(directional)或非指示性的(non-directional)线索后，让被
试对呈现在外周的刺激做辨别反应。在食物条件下，被试需要辨别的刺激是多纳圈或奶酪
；在中性控制条件下，被试需要辨别的刺激是螺丝帽或螺母。研究者同时控制了被试的饥
饿状态，一半被试在饥饿状态下进行磁共振扫描，另一半在饱食状态下进行扫描。结果发
现，相对于饱食状态的被试，处于饥饿状态的被试的杏仁核、后部扣带回等区域对食物刺
激反应强烈。另外，当被试处于饥饿状态时，即食物刺激具有较高的行为相关性时，后部
顶叶和后部扣带回之间存在显著的正相关；而当被试处于饱食状态时，即食物刺激具有较
低行为相关性时，这两个区域的相关不显著。这个研究说明，后部顶叶可能扮演着整合动
机性信息和空间注意的角色，增强对行为相关性较高的刺激的加工，并减弱对行为相关性
较低的刺激的加工，这个整合的过程对选择性地分配注意资源非常重要，保证相关刺激能
够快速地捕获注意。同一组研究者(Mohanty，Egner，Monti，&Mesulam，2009)的研究
进一步揭示，搜索恐惧性而孔能够诱发杏仁核对额顶空间注意网络以及面孔加丁区的神经
信号输入。在遇到具有较高行为相关性的刺激时，杏仁核和扣带回对额顶注意网络的特异
性输入能够加快注意焦点的转移，并能促进个体对目标进行快速探测和辨别。
综上所述，过去研究采用不同范式研究了奖赏性信息与空间注意网络的交互作用，但
是，仍存在一些不清楚的问题。首先，在某个实验区组施加奖赏或惩罚来提高被试的认知
任务成绩(Dorris&Glimcher，2004；Platt&Glimcher，1999；Hampton et al.，2007；
Sugrue et al.，2004；Navalpakkam et al.，2009；Small et al.，2005；Zinket al.，
2004)，只是改变了被试在一段持续时间内的动机状态，不能直接地考察奖赏信息对空间
注意网络的动态的、瞬时的启动和调控机制。人类执行功能的重要作用除了在我们面对奖
赏性刺激时快速做出反应，更重要的是在相关刺激未出现但提示线索已出现时做出相应的
准备(corbetta&Shulman，2002)。已有大量研究(例如，Bressler，Tang，Sylvester，
Shulman，&Corbetta，2008)考察了空间注意线索(例如，向左或向右的箭头，提示目标即
将出现的位置)引发的自上而下的注意准备信号的认知神经基础。然而，过去关于奖赏性
信息加工的认知神经科学研究中，研究者只操纵了目标的行为相关性，却没有操纵线索的
行为相关性。例如，在 Mohanty 等人(2008)的研究中，线索提示了目标出现的位置，但没
有提示目标的奖赏属性(是否是渴求的)。这样，作者只能检验目标真正出现时渴求刺激相
对于非渴求刺激引发的特殊神经机制。但是，如果操纵线索的属性，使之对目标的属性(
是否渴求)进行提示，则可以直接检测渴求性线索相对于非渴求性线索是否已经引起了注
意网络的不同状态，这将有助于直接考察奖赏系统对注意网络的启动作用。值得注意的是
，空间注意线索调控主体对目标空间位置的表征，而客体属性线索调控主体对目标奖赏属
性的表征，这两种线索引发的自上而下的注意准备信号是否存在差异性的神经基础，是本
研究着重考察的第一个问题。
其次，执行功能的另一个重要作用是对错误的信息进行重新定向。线索指示的位置和
目标出现的位置不一致时，则引起注意转移冲突，注意网络需要进行解脱(disengagement)
，或注意的重新定向(reorienting)，这在人类空间注意领域已得到广泛研究(例如 Shulman
et al.，2009)。近期动物电生理研究表明，奖赏性信息也可以引发动机性的注意转移冲突
(Isoda＆Hikosaka，2008；Watanabe，Hikosaka，Sakagami，&Shirakawa，2002)。例
如，经过训练后的猴子必须在特定的实验区组中向左视野目标(或向右视野目标)进行眼动
，同时，猴子知道右视野目标(或左视野目标)伴随着较大的奖赏(三滴果汁)或较小的奖赏(
一滴果汁)。当动物在该区组必须进行向左眼动(如果动物不进行向左眼动，则同一试次会
反复重复)，但是右侧目标伴随更高的奖赏时，也就是说猴子想做的事和必须做的事发生
冲突时，上丘(superiorColliculus)中眼动相关神经元的活动暂时受到抑制，并且猴子对目
标的眼动潜伏期延长。在人类空间注意领域，仍没有研究考察奖赏性信息引发的额顶注意
网络对错误的刺激属性进行重新定向的神经机制。当空间性线索或目标属性线索提示的奖
赏信息有误时，额顶网络如何对错误的奖赏性信息进行重新定向，是本研究关注的第二个
问题。
2 研究方案
针对上述问题，本研究结合 Posner 空间预提示范式和视觉搜索范式，采用快速事件
相关功能磁共振实验设计，动态地考察奖赏性信息对视觉搜索额顶注意网络的调控作用。
本项目共设计了两个功能磁共振成像实验。实验一的自变量包括线索提示阶段的线索奖赏
属性(奖赏性 vs.非奖赏性)和目标搜索阶段的目标属性(奖赏性 vs.非奖赏性)。在实验一的搜
索试次中，被试首先看到提示线索(该线索不提示目标的空间位本文由论文联盟
收集整理置，只提示目标的奖赏属性)，接着在随后出现的视觉搜
索集中搜索目标(目标可能是奖赏性的或非奖赏性的)。实验二的自变量增加了线索的空间
注意属性(有效提示目标位置 va.无效提示目标位置)。也就是说，被试看到的线索包括两个
属性，奖赏属性和空间提示属性。这样，每个试次的线索能够快速地引起被试产生两种自
上而下的注意准备信号。在行为水平上，两个实验的因变量均是被试在不同条件下的反应
速度和准确率；在神经机制水平上，通过功能磁共振成像技术来考察线索提示阶段和目标
搜索阶段的大脑各区域血氧变化水平，从而考察在不同的线索提示条件下和在不同的搜索
条件下，额顶注意网络的激活水平如何受到奖赏性信息的影响。具体来讲，本研究方案需
要解决以下几个问题。
1)考察纯粹的自上而下的奖赏性刺激线索的提示作用及其神经机制。在真实刺激没有
出现时，被试还没有实施自下而上的注意选择，线索提示导致的准备性或预期性注意状态
可以作为自上而下的注意控制的一种标志。以往关于奖赏性信息的自上而下注意定势研究
大多采用在一个实验区组中对被试进行奖赏或惩罚，表现为持续的自上而下的注意定势。
在刺激呈现过程中保持注意定势的过程，它体现为一种持续的(sustained)，不随刺激出现
而改变的期望性活动(例如，Mantini，Corbetta，Perrucci，Romani，&Gratta，2009)，而
不是瞬时的(transient)自上而下的注意定势。在本项目中，我们将通过箭头的方向来指示
目标可能出现的位置(空间线索)，通过箭头的颜色来提示奖赏属性(目标属性线索)，从而重
点考察线索阶段的注意准备信号。为了将线索引发的自上而下注意准备信号，与负责检测
或识别真正的目标刺激的神经活动区分开，一个重要的方法是在时间上将与线索相关的神
经过程和与目标加工有关的神经过程区分开
(Corbetta，Kincade，Ollinger,McAvoy，&Shulman，2000；Hopfinger，Buonocore，
&Mangun，2000)。颜色作为简单的知觉特征，不具有任何的奖赏特性，但是当它指示不
同的奖赏属性时，我们可以直接考察该线索引起的准备性的或期望性的注意控制信号的神
经基础。
2)考察奖赏性线索对负责视觉搜索的额顶注意网络的动态启动和调控作用，包括两个
方面的调控：①对正确的奖赏性信息的定向过程，和②对错误的奖赏性信息的重新定向过
程。认知神经科学证据提示，额顶注意网络能够根据线索提示的相关信息来启动相应的空
间的、特征的或动机性的信息(Egner et al.，2008；Gottlieb，Kusunoki，&Goldberg，
1998；Mohanty et al.，2008，2009)，从而影响注意资源的分配(Fecteau&Munoz，
2006；Gottlieb，2007)。动物电生理研究表明，当期望的目标位置处在顶间沟神经元的
感受野内，对该空间位置的预期能够启动顶问沟神经元的放电(Moran and Desimone，
1985；Treue and Maunsell，1996)；而动机性的期待也能够导致顶间沟神经元放电增加
(Bermpohl et al.，2006a，2006b)。当线索提示的奖赏信息正确时，额顶网络接收来自扣
带回边缘系统部分的神经输入，而扣带回和杏仁核紧密相连，使得动机性信息通过扣带回
的中转到达额顶网络，并引发正确的注意转移和注意定向。但是，当线索提示的奖赏信息
有误时，额顶网络如何摆脱错误的信息输入，并及时进行注意重新定向是值得深入考察的
问题。
3)考察空间性线索和动机性线索如何共同影响或交互影响视觉搜索额顶注意网络。在
当前的研究中，我们将在实验二中同时控制奖赏性线索和空间线索。一方面，能够直接对
比奖赏性注意线索和空间性注意线索对额顶网络的调控作用的异同，以及二者在神经机制
上(尤其是扣带回部分)的交互作用。本研究的预实验发现，在行为水平上，相对于刺激属
性线索无效或空间线索提示无效条件，刺激属性线索有效或空间线索提示有效均导致被试
出现反应时的易化效应，即反应时缩短。进一步地，空间线索的易化效应量受到目标属性
的调节。当目标为普通图片时，刺激属性的有效性和空间位置的有效性引发等量的易化效
应；而当目标为奖赏刺激时，刺激属性的有效性比空间位置的有效性引发更大的易化效应
。
3
小结
总之，大脑如何利用环境中的奖赏性线索或空间注意线索，启动和调控视觉搜索过程
是本研究重点关注的科学问题。线索提示该目标具有奖赏性，则行为主体对该目标的预期
就强，从而引发较高的注意准备信号，易化对目标的搜索。通过考察奖赏性线索如何诱发
自上而下的注意准备信号，可以揭示人脑对行为相关性较高的客体的动机诱发过程。近期
电生理研究发现，猴子的外侧顶内区能够直接表征目标伴随的奖赏性信息(例如果汁多少)
并依此准备适宜的眼动(KlEin，Deaner，&Platt，2008)。这说明，顶叶能够表达外在信息
的抽象属性并据此进行注意分配。在人类被试的研究中，已有大量研究发现传统的空间注
意准备信号主要激活额叶眼区、顶间沟等额顶区域(Woldorff et al.，2004)，这些区域负责
对线索的含义(例如，向左或向右)进行加工并按照线索指示准备注意转移。在当前的研究
中，通过对比奖赏性线索引发的自上而下的注意准备信号，与空间注意线索引发的注意准
备信号的异同，可以揭示人类对基于客体抽象属性的表征和基于空间线索的表征的差异的
和共同的神经基础。此外，在当前研究中，奖赏信息对操作水平的影响是快速和直接的，
通过考察奖赏相关脑区对视觉搜索额顶注意网络的调控作用，可以揭示动机过程如何动态
地调控额顶注意网络来分配注意资源。我们预测，在奖赏条件下，脑内奖赏系统需要不断
地给额顶网络输入信号，以保证被试能够根据线索适当地分配注意，从而使主体获得期待
的奖赏。这些结果将能够为理解人类动机过程和注意过程的交互影响提供新的证据
