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江苏地区灰飞虱越冬性质的研究#
侯洋旸，王鹏，翟保平**
基金项目：高等学校博士学科点专项科研基金(20120097110037)；国家 973 项目（2010CB126200）
作者简介：侯洋旸（1985-），女，博士研究生，信息生态学
通信联系人：翟保平（1957-），男，教授，信息生态学
（南京农业大学，植物保护学院，南京 210095）
5 摘要：灰飞虱（Laodelphax striatellus）主要发生在温带地区，对水稻、小麦等禾本科作物造
成严重的危害。为了明确其越冬特性，完善其生活史，本研究以江苏姜堰地区灰飞虱种群为
例，对田间自然种群灰飞虱的越冬性质进行探究。姜堰地区灰飞虱 9 月底进入越冬；若虫的
越冬龄期主要以 4 龄为主，少量 5 龄，极少数的 2、3 龄个体。越冬后的春季发育中，3 月
底至 4 月初为越冬若虫的羽化高峰。将 12 月 10 日采集的灰飞虱若虫放入光周期,LD16:8，10
20℃、27℃、30℃进行进行不同温度下的越冬解除实验。结果显示，在这三个处理下的发育
时间为 20℃＞27℃＞30℃，这表明高温更利于灰飞虱越冬效果的解除。
关键词：灰飞虱；滞育；越冬
中图分类号： 15
The study of over-wintering characteristics of SBPH in
Jiangsu Province
HOU Yangyang, WANG Peng, ZHAI Baoping
(College of Plant Protection, Nanjing Agricultural University, Nanjing, 210095) 20
Abstract: The small brown planthopper, Laodelphax striatellus (Fallén) mainly lives in temperate
regions. It often causes severely damage to cereal crops, such as wheat, rice, and results in
dramatic loses of crop production. In order to clarify the mechanism of cold tolerance and improve
understand of life history of this pest, we studied biological characteristics of hibernation of L.
striatellus population that collected from Jiangyan (belonging to Jiangsu Province). Every 25
September, L. striatellus enter diapause mainly at 4th instar and rare at 5th instar, but handful of
early star can be find in winter in Jiangyan. After winter, the peak period of L. striatellus eclosion
should emerge in spring, mainly in the month of March and April. We studied diapause
termination of L. striatellus under the photoperiod of LD16:8 at three different temperatures of
20℃、27℃、30℃. The results show that higher temperature may shorter the developmental time 30
and also benefit to the diapause termination of L. striatellus.
Key words: The small brown planthopper; diapause; over wintering
0 引言
灰飞虱（Laodelphax striatellus）在江苏地区 1 年发生 5-6 代，苏南地区可发生 6 代[1]，35
苏北地区发生 5 代[2]。上世纪 60 年代，其在苏、浙、沪稻区曾暴发过一次；2000 年以来，
由灰飞虱传播的水稻条纹叶枯病在江淮稻区再次广泛流行，并呈逐年加重的趋势，2004 年
已出现了部分田块绝收，以及五、六代灰飞虱发生量特大并聚集于水稻穗部取食，造成稻穗
发黑发霉，严重影响水稻灌浆结实的现象[3]，灰飞虱已由次要害虫逐渐上升为主要害虫。而
灰飞虱的爆发与其越冬基数直接相关。因此对灰飞虱越冬性质的研究可以更好的了解灰飞虱40
的生物学及生态学特性，对于分析其爆发成灾的原因，显得尤为重要。
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麦田里的稻桩具有较好的保温、保湿作用，是灰飞虱若虫越冬的主要场所。20 世纪 80
年代开始，免耕田面积不断扩大，为灰飞虱创造了有利的越冬环境。灰飞虱主要以 3，4 龄
若虫在小麦等禾本科植物、田埂、荒地、沟渠边及路旁杂草中越冬[4-7]。其耐低温能力强，
若虫越冬过冷却点为-23℃左右[8]，3 龄若虫在 0-4℃低温条件下持续 720min 无冻倒现象，而45
持续 1200min 冻倒率仅为 %，且冻倒者均能复苏，由此看出江淮稻区冬季的低温对灰飞
虱种群的存活不会有太大的影响[6]。本实验通过对江苏姜堰地区越冬灰飞虱种群自然结构的
变化及其与温度、光周期的关系和对越冬种群的敏感性的研究，以期清楚地了解灰飞虱的越
冬特性，完善其生活史，为灰飞虱发育关键问题的理解提供基本依据，从而制定对灰飞虱防
治的有效策略。 50
1 材料与方法
越冬性质
自 2010 年 9 月 13 日起，约 15 天采集一次田间灰飞虱，单头放入装有小麦苗的玻璃试
管（直径 3cm，高 15cm）内，置于室外（自然温度及光周期），每天 9:00 定时观察若虫的
蜕皮状况，记录其发育和死亡情况，直至所有存活试虫都羽化至成虫为止。最后统计越冬率、55
采集龄期、越冬龄期等参数。
越冬的解除
自 2010 年 9 月 28 日起，约 15 天采集一次田间飞虱，单头放入装有小麦苗的玻璃试管
（直径 3cm，高 15cm）中，放于室内培养箱（27℃，LD16:8）内，每天 9:00 定时观察若虫
的蜕皮状况，记录其发育和死亡情况，直至所有存活试虫都羽化到成虫为止。最后统计发育60
历期、越冬龄期、寄生率等参数。
将 12 月 10 采集的越冬灰飞虱分别放置在 22℃、27℃、30℃、光周期 LD16:8 条件下，
观察不同温度对灰飞虱越冬解除的影响。
数据处理
灰飞虱若虫在处理下的发育历期的比较采用采用 Tukey’s 真实显著性差异法（P<），65
所有涉及越冬等比率的数据分析均采用卡方检验。所有的统计分析均在 中进行。
2 结果与分析
姜堰地区的气候条件
通过 1 可以了解 2010 年 9 月至 2011 年 4 月姜堰地区温度及光照的变化。9 月至来年 2
月，姜堰地区温度逐渐下降，1 月降至最低，多天在零摄氏度以下；2 月起温度开始回升。370
月中旬，温度普遍在 10℃以上；而对于姜堰地区的光周期，9 月至 12 月光照时间逐渐缩短，
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至 12 月 20 日缩短至最短（10h）后开始延长。
图 1 江苏姜堰地区 2010 年 9 月-2011 年 4 月日温度及光周期变化趋势
Fig. 1 Daily variation of temperature and photoperiod from September, 2010 to April, 2011 in Jiangyan, 75
Jiangsu Province.
姜堰地区灰飞虱的越冬性质
对不同处理（室外和培养箱）下的灰飞虱若虫的采集龄期进行统计，如图 2所示，
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日期 Date
B
80
图 2 田间采集的灰飞虱龄期 A:自然条件；B：培养箱
Fig. 2 The instars of SBPH collected in filed. A: nature; B: laboratory.
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培养箱内饲养的若虫的采集龄期的百分率与室外饲养的百分率基本一致。9月 16
日采集的若虫以 5 龄为主，少量的 4 龄及 3 龄；而 9 月 28 日采集的个体各个龄期都有，
并且所占比率较为平均。随后采集的若虫龄期随着时间的变化而变化。9 月 28 日至 11 月 1585
日的 4 次采集中，采集的灰飞虱若虫龄期逐渐由低龄为主转变为以高龄为主（主要是 4 龄），
之后就固定在已 4、5 龄为主的越冬模式上。而从 2 月 7 日起，由于若虫度过越冬，进入越
冬后的发育，所以 5 龄百分比率大幅度增加。
从图 3 中可知，9 月 13 日、9 月 16 日室外采集的灰飞虱都无越冬个体出现，即在冬天
来临之前羽化为成虫。而 9 月 28 日采集的灰飞虱若虫已有 %的个体进入越冬；随着时90
间的推移，10 月 18 日和 11 月 2 日采集的个体，已存在 90%以上的越冬率；从 11 月 15 日
起越冬率达到 100%。对不同时间采集的灰飞虱的越冬率进行统计分析可知，9 月 16 日、9
月 28 日和 10 月 18 日之间皆存在显著性差异（9 月 16 日—9 月 28 日 X2= P﹤;
9 月 16 日—10 月 18 日 X2= P﹤; 9 月 28 日—10 月 18 日 X2= P﹤
），而自 10 月 18 日起，越冬率之间则不存在显著性的差异。综上所述，姜堰地区灰95
飞虱在 9 月 16 日至 9 月 28 日之间开始进入越冬。通过对灰飞虱若虫的采集龄期可知，9 月
16 日与 9 月 28 日采集的灰飞虱为两个世代，所以后一个世代的灰飞虱若虫是越冬的虫源。
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越
冬
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te
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n
g
C
A
A
A
B
C
A AAAA AA A
图 3 田间采集的灰飞虱越冬率 100
Fig. 3 Over-wintering rate of SBPH collected in filed.
姜堰地区灰飞虱的越冬龄期由图 4 所示，主要以 4 龄为主，部分个体以 5 龄越冬，极少
量的 3 龄。9 月 28 日至 11 月 15 日采集的个体由于采集龄期并不是越冬龄期，所以会继续
蜕皮，至越冬龄期（主要为 4 龄）。自 2 月 7 日起，5 龄百分比率大幅度增加是由于若虫度
过越冬，开始发育所造成。对越冬的若虫采集时的龄期整理分析，发现 9 月 28 日采集的越105
冬灰飞虱若虫龄期主要以 2 龄为主，少量的 3 龄和 5 龄；10 月 18 日以 3 龄为主，少量的 2
龄和 1 龄。这说明 9 月底的日照长度可以诱导低龄若虫进入滞育，但对于高龄若虫几乎无作
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用，这与灰飞虱敏感虫态的测定结果一致。并且实验中发育，采集的同样低龄的若虫个体，
部分快速蜕皮至成虫完成羽化，部分则缓慢发育至高龄若虫后，进入越冬。
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日期 Date
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图 4 田间采集的灰飞虱越冬龄期
Fig. 4 The over-wintering instars of SBPH collected in filed.
表 1 不同时间采集的田间灰飞虱越冬种群移至室内饲养后的幼虫发育历期
Table 1 Nymphal development duration of over-wintering SBPH, which were collected in field in different times
and then transferred to labratory. 115
采集时间
Date of
collection
日长（）
Photoperiod
温度(℃)
Temperature
头数
N
发育历期 Development duration
1 龄 2 龄 3 龄 4 龄 5 龄
1st instar
2nd
instar
3rd
instar
4th
instar
5th
instar
11h58min 96
11h19min 73 4
10h51min 90
10h30min 102 3
10h4min 96 5
10h2min 2 90 6
10h7min 88 5
10h26min 96
10h47min 66
11h18min 96
11h52min 107
12h20min 96
越冬灰飞虱转移至温度为 27℃、光周期 LD16:8 的室内培养箱内。
All stages in laboratory were maintained at a constant temperature of 27℃, under a photoperiod of 16L:8D.
9 月底至 11 月初姜堰地区的温度一般都在 15℃以上，如图 1，并不能对灰飞虱的发育
产生抑制作用。所以对于部分个体发育历期的延长则是由于自然光周期下日照长度的缩短所
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造成。并且发育历期的差异说明灰飞虱若虫个体之间的滞育特性对光周期的敏感性存在差120
异。
越冬的解除
将不同时间采集的灰飞虱若虫放入 27℃、光周期 LD16:8 的培养箱中，进行越冬解除实
验，若虫的发育历期如表 1 所示。9 月 28 日至 12 月 10 日，越冬若虫在培养箱中的发育历
期呈现出逐渐增加的趋势，在 12 月 10 日达到最长，而自 12 月 26 日起，若虫的发育历期逐125
渐缩短。由图 1 可知，姜堰地区的温度 1 月最低，2 月开始回升，而日照长度则是从 12 月
20 日起开始延长，由此说明室外采集若虫后期在培养箱内发育历期的缩短是由于室外日照
表 2 不同温度对越冬灰飞虱发育历期的影响
Table 2 Effect of temperature on nymphal development duration of over-wintering SBPH. 130
温度
Temperature
光周期
Photoperiod
发育历期 Development duration (d)
4L 5L
4th instar 5th instar
22℃ 16h ± ±
27℃ 16h ± ±
30℃ 16h ± ±
表中数据为平均值±标准误，同一列数据后标有不同字母表示经 Tukey-HSD 检验后差异显著（P<）。
Data in the table are means ± SE. The means followed by different letters in the same column are significantly
different by Tukey-HSD test at level.
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天数 Days
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率
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(%
)
22℃
27℃
30℃
(B)
135
图 5 不同温度对灰飞虱越冬种群蜕皮时间的影响。A：4 龄越冬，B：5 龄越冬。
Fig. 5 Effect of temperature on moulting time of over-wintering SBPH. A: 4
th
instar, B: 5
th
instar.
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长度的延长所引起的。并且室外采集的灰飞虱若虫放入 27℃、光照 16h 培养箱内皆可快速
发育，由此可说明姜堰种群灰飞虱越冬期间对光照及温度的变化仍具有极高的敏感性，可快
速适应周围环境的变化。 140
将 12 月 10日采集的灰飞虱若虫放入光周期 LD16:8，三个不同的温度下（22℃、27℃、
30℃），以期了解越冬灰飞虱若虫对温度的敏感性。由表 4-2 可知，不同的温度下，越冬灰
飞虱若虫的发育历期存在着显著性地差异（P﹤）。22℃下发育最为缓慢；其次为 27℃；
发育最快的是 30℃，4龄仅需 天，而 5 龄需要 天，比 22℃下发育速率快近一倍。
在图 4-5 中可以清楚地了解不同温度下灰飞虱若虫个体蜕皮时间，30℃最早的出现蜕皮高145
峰，其次为 27℃，而最晚为是 22℃。说明灰飞虱在越冬期间对温度同样具有敏感性，能够
快速的感受到周围温度的变化，并且对温度的高低存在很强的感知性。
表 3 自然条件下灰飞虱蜕皮时间
Table 3 Moulting time of SBPH in field conditions. 150
蜕皮时间范围(2010 年-2011 年)
采集日期 2 龄-3 龄 3 龄-4 龄 4 龄-5 龄 5 龄-成虫
Date of collection 2nd -3rd instar 3rd-4th instar 4th-5th instar 5th instar-Adult
——
——
*
**
*
**
* ——
** ——
——
——
—— ——
——
——
——
——
——
—— ——
*未越冬，**越冬。*Non-over wintering, ** Over wintering
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3 结论 155
姜堰地区自然下的灰飞虱种群 9 月 13 日、9 月 16 日以高龄为主，而 9 月 28 日 1-5 龄
均有存在，并且以低龄为主。这说明 9 月 16 日和 9 月 28 日的灰飞虱若虫为两个世代，9 月
16 日高龄若虫羽化为成虫，交配后所产的卵，孵化为下一个世代。姜堰种群灰飞虱 9 月 13
日、9 月 16 日并未有个体进入滞育，而 9 月 28 日已存在 60%以上的滞育越冬个体。在对不
同地理种群滞育特性的研究中，我们得到姜堰种群灰飞虱在 20℃下临界光周期为 12h51min,160
由于 9 月姜堰平均温度为 23℃，所以我们推测 9 月姜堰地区灰飞虱进入滞育的临界光周期
在 9 月 20 日左右。通过敏感虫态的实验可知，灰飞虱若虫对光的敏感阶段主要是在 1、2
龄阶段，在田间，9 月 20 日正为若虫孵化高峰期，低龄若虫通过短光照的诱导后部分进入
滞育。所以在田间滞育诱导光周期出现时，已经蜕皮为 3 龄及 3 龄以上的若虫，即使经历了
短光照的诱导，仍然继续发育，羽化为成虫。并且值得注意的是，即使低龄若虫，经历了相165
同的光周期的诱导，仍存在不同的发育选择，部分历期延长进入滞育，部分快速蜕皮，羽化
为成虫。这一点在室内试验中已有发现，即使在 20℃10h 光照下，个体的滞育率仍无法达到
100%，这是灰飞虱个体之间滞育特性的差异所导致。
越冬的终止可以通过多种途径来完成，其整个过程可以通过环境因素来改变。通常低温
并不是冬眠滞育昆虫解除滞育的先决条件。捷克昆虫学家 Hodek 指出，许多冬季滞育的昆170
虫，其滞育的解除并不需要低温刺激，滞育在中性温度或高温下能迅速解除，有些种类的解
除甚至需要高温或不断升高温度的刺激[9]。同时，在文章中他提供了 25 种昆虫的冬季滞育
在高温下能解除滞育的例子，通过高温或者提高温度去激活。在温带地区的昆虫中，滞育发
育常常通过高于发育阀值的温度解除，甚至有些在高温下，温度解除滞育的过程与光照激活
相似。如通过对高于 25℃的温度，红椿雌虫有 50%解除滞育[9]. 同样对于丽蝇，幼虫滞育的175
解除率随着温度的增加而增加，甚至是在可诱导滞育的光照下。而果蝇在 19℃滞育的解除
（46%）要较 15℃下高（4%）[10].。 Solbreck 等十月对瑞士种群的横带红长蝽进行调查，在
高温 30℃条件下，即使在诱导滞育的光照下，雌虫 10-20 天后就可产卵，而在 23℃条件下，
产卵前期延长 60 天[11]。同样的现象也出现在双翅目 Agromyza frontellla 昆虫中，在在诱导
滞育的光照 12h 下，10、、℃条件下，发育历期分别为 146、120 和 18 天[12、13]。 180
同样本实验将不同时间采集的若虫放入 27℃，光照为 16h 的培养箱中，越冬的若虫迅
速发育，在几天内完成蜕皮，羽化为成虫。并且在室内试验（20℃、LD10:14）中，滞育若
虫在可诱导滞育的光周期下能自发解除滞育，蜕皮，羽化变为成虫。由此可知灰飞虱越冬的
滞育解除并不需要低温处理。并且将采集的若虫分别放入光照 16h，不同温度（22、27、30℃）
下，滞育可快速解除，高温显著快于低温。综上所述，姜堰种群灰飞虱对滞育保持的能力很185
弱。这个现象在皂角豆蟓上也同样存在[14]。
通过对灰飞虱若虫滞育的敏感虫态的测定以及越冬种群滞育终止实验，我们可以清楚地
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了解，灰飞虱滞育期间对周围环境的变化仍具有极强的敏感度。虽然我们并未将滞育灰飞虱
若虫放入不同光周期下，但是在日本昆虫学家 Kisimoto\将饲养在 22℃、短光照（8h）至 3
龄的灰飞虱若虫放入不同光周期下，结果显示若虫的发育历期与光周期仍存在着密切的关190
系，短光照下发育缓慢，而长光照下则快速发育至成虫[15]。综上所述，我们认为灰飞虱若
虫的滞育十分浅，并且在滞育期间，对外界环境的变化保持着高度的敏感性，可快速解除滞
育，进入生长发育阶段。
9 月 28 日至 12 月 10 日，越冬若虫在培养箱中的发育历期呈现出逐渐增加的趋势，而
在 12 月 10 日采集的若虫中发育时间达到最长，而从 12 月 26 日起，采集的灰飞虱若虫在培195
养箱中的发育历期开始缩短，对于姜堰气候的分析可知，姜堰地区的温度伴随着秋季进入冬
季，一直处于下降趋势，1 月最低，多天在零摄氏度以下，直至 2 月温度开始回升；而光周
期同样缩短，但至 12 月 20 日缩短至最短（10h）后开始延长。而对于越冬若虫发育时间的
转变正是自然条件下光周期由短变长的时刻。由此我们可以认为，对于越冬的灰飞虱若虫，
自然界光周期的变化对于其发育起着非常重要的影响。光照缩短，若虫发育历期延长，而光200
周期延长，发育历期则缩短。
低温可以阻止滞育后形态的恢复，这样可以促进昆虫生命周期的同步。当滞育在高于发
育阀值温度结束时，每一个个体昆虫就会开始形态上的变化。但是如果滞育是在低于发育阀
值温度结束时，那么滞育后的发育将一直被延迟直至温度上升。更早的完成滞育的个体只能
经过一个“等待”的阶段，与滞育结束晚的个体同时进行形态变化。这种现象在许多昆虫中都205
存在。例如，一个关于叶锋预蛹滞育的研究表明低温并不是滞育发育的先决条件。低温的处
理并没有缩短羽化的时间，而是统一了羽化的模式[16]。自 12 月 26 日起，由于光周期的延
长，越冬灰飞虱的滞育强度开始下降，但是由于低温的影响，其仍然处于不发育的状态下。
直至 3 月 15 日，越冬的 4 龄若虫大量蜕皮，发育开始。而 4 龄越冬的若虫由 5 龄至成虫的
蜕皮高峰却在 3 月 29 日至 4 月 7 日，相距约半个月。并且以 5 龄越冬的若虫越冬后 5 龄至210
成虫的蜕皮高峰时间在 3 月 27 日至 4 月 3 日之间，时间与 4 龄越冬若虫几乎一致。张爱民
通过实验得出了灰飞虱各龄若虫的发育起点温度及有效积温，4 龄及 5 龄分别 ±℃、
±℃和 ± 日度、± 日度[8]。所以由于 3 月 15 日温度较低，虽达到
了 4 龄若虫发育的有效积温但无法满足 5 龄若虫的发育，所以 4 龄若虫先出现蜕皮高峰。待
环境达到要求后近乎一致的蜕皮到成虫。使灰飞虱种群发育整齐一致，增大雌雄个体之间的215
交配机率，有利于产生更多的后代，保证昆虫种群的繁衍，这也是灰飞虱长期适应环境的表
现。因此我们认为灰飞虱越冬的解除并不需要低温，但是低温统一了灰飞虱若虫的羽化时间。
灰飞虱可取食水稻、小麦、看麦娘等多种植物，并且能够在杂草、稻茬等地方越冬，这
些作物提供了他一整年的寄主食物。所以我们认为这种对寄主植物的延长性的适应是灰飞虱
选择多化性的一个原因。Southgate 对不同的象甲研究得到了同样的结论[17]。多化性的昆虫220
的繁殖和发育存在于不同的季节中，因此他们需要去改变每一代生活史时间去与环境条件相
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适应[18、19]。依靠光周期及温度的兼性滞育在灰飞虱多化性生命循环中被选择。通过过冷却
点等实验可知，,江淮稻区冬季的低温对灰飞虱种群的存活不会有太大的影响[6、8]。所以我们
认为灰飞虱冬季滞育的意义并不仅仅是为了逃避恶略环境，保持更高的存活率，同样也是为
了保持其在一个适当的发育龄期，统一发育进度。 225
我们的实验同样的显示了灰飞虱滞育特性个体间的差异。光周期对灰飞虱滞育诱导的反
应并不仅仅是全部或全不滞育，虽然种群显示出了对于滞育反应的模式，但是个体间仍然存
在一个反应（滞育或不滞育），即个体间滞育的特性存在着非常大的差异。在 20℃短光照
下，有一些个体同样没有进入滞育；并且对灰飞虱滞育的敏感虫态的测定中我们发现，其敏
感虫态是在 1、2 龄若虫期，而滞育是在若虫 4 龄期，所以导致了田间高龄若虫由于错过了230
对光的敏感虫态，即使经历了诱导滞育的光周期，也无法进入滞育而直接发育为成虫；而低
龄若虫部分则选择部分进入滞育，部分羽化为成虫。这种种群发育模式说明灰飞虱选择了一
个风险分担的策略，当外界环境（例如温度）变化时，种群中总有部分个体能够存活下来。
这种可塑性有利于种群适应复杂多变的环境条件。
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