第四章
温度对作物的生理生态效应
3 学时
第四章 温度对作物的生理生态效应
内容提要
一、作物生活的温度环境；
二、作物对温度的基本要求；
三、温度对作物生长发育的生理生态效应；
四、极端温度对作物的伤害。
第四章 温度对作物的生理生态效应
•重点
1. 温度对作物生长发育和产量形成的影响；
2. 高温、低温对作物的伤害。
•难点
温度与作物生长、生殖及代谢的关系。
第四章 温度对作物的生理生态效应
自然界的温度变化极为复杂、无序，而且对作物的生
活带来深刻影响：
• 地域性温差（纬度、海拔、地形等）:影响作物生态
型形成和分布；
• 季节性温差:影响作物的生活周期和生长发育进程；
• 昼夜温差（日温差）:影响作物的代谢强度和方向；
影响作物生长速率和干物质积累与分配；
• 大气与土壤温差:影响作物对水分和矿质的吸收；
• 极端温度危及作物的生存。
• 间接影响：湿度、降水、风、水中溶解氧、其他生物
活动……
一、作物生活的温度环境
作物的环境温度包括气温和土温，土温又受气温
变化的影响。
气温的变化可分为周期性变化和非周期性变化：
周期性变化是由地球自传和公转所引起的，在时
间上以一日或一年为周期；
非周期性变化是指在时间上没有规律的变化，可
以发生在一日或一年的任何时间，通常是由气团的
交替、空气的平流而引起的气温突然降低或升高所
造成的。
一、作物的温度环境
1、气温的日变化
• 最高值一般出现在午后2时，最低值出现在日出之
前。
• 最高值与最低值之差，称为日较差（或日温差）。
• 气温日较差一般随纬度的增高而减小，在热带平均
为12℃，温带为8-10℃，极地则为3-4℃或更小。
海拔高处比海拔低处小。
• 气温日较差还受季节和天气状况的影响，夏季最大，
冬季最小；晴天比阴天大。
一、作物的温度环境
2、气温的季节性变化
• 在北半球，气温最高月出现在7月（大陆）和8月
（海洋），最低月出现在1月（大陆）和2月（海洋）
。
• 最高月平均气温与最低月平均气温之差称为气温年
较差。
• 气温年较差随纬度的增高而增加，在赤道地区仅为
10℃左右，在中纬度地区为20℃左右，在高纬度地
区可达30℃以上。
• 海洋上的气温年较差比陆地小，沿海比内陆小，湿
润地区较干燥小。在同一地区，随海拔高度升高气
温年较差减小。
一、作物的温度环境
3、土壤温度
土壤温度可影响土壤中各种盐类及其土壤溶液中
氧气的溶解度、影响土壤微生物及其他生物的活动、
制约土壤有机质的分解过程，并影响土壤中水汽的
移动，从而影响作物种子萌发和植株的生长发育。
（1）土壤的热量特性
土壤上层的热量状况主要决定于土壤表层的对太
阳辐射的热吸收及地面向大气辐射长波的热支出。
土壤热量特性主要决定于土壤热容量和导热性。
一、作物的温度环境
3、土壤温度
（1）土壤的热量特性
•重量热容量：又称为土壤比热，即每1g土壤增温1℃
所需的热量；
•容积热容量：1cm3土壤增温1℃所需的热量。
由于空气的容积热容量很小，但水的容积热容量很
大，因此土壤中湿度增大会导致土壤的容积热容量显
著增大，使得潮湿土壤较干燥土壤温度变化缓慢。
•土壤导热性：主要决定于土壤颗粒间的空气和水分
状态。由于空气的导热性小，水的导热性大，因此潮
湿土壤较干燥土壤的导热性大。
一、作物的温度环境
（2）土温的日变化
• 土表白天增热和夜间冷却引起土壤温度的昼夜变化，
这种变化可向下传递到较深土层，也可向上传递到
土表植被和接近土壤的大气。
• 土表最高温度一般出现在下午1时左右，在温暖季
节土表温度在接近日出是最低。
• 随着土层深度的增加，土壤温度昼夜变幅减小，深
度超过80-100cm时，土壤温度昼夜变幅消失。
一、作物的温度环境
（3）土温的季节性变化
• 与气温的季节性变化相似，一年之中，土表最高温
度出现在7月或8月，最低温度出现在1月或2月，这
种季节性变化也可传递到下层土壤。
• 如土壤温度的日变化规律一样，土温的季节性变幅
也随土层深度增加而减小，在中纬度地区，这种变
幅在土壤深度15-20cm处消失。
二、作物对温度的基本要求
作物在整个生活过程中所进行的一切生理生化反应
及所表现的生长发育现象，均须在具备一定温度的环
境下才能进行。
生存温度范围：作物保持生存的温度范围，大致为
-10℃至50℃；
生物学温度范围：作物生长发育温度范围，大致在
5-40℃之间。
作物的生活要求处于生物学温度范围内。
二、作物对温度的基本要求
（一）作物生活的三基点温度
三种基点温度：最低、最适、最高温度。在达到最
低温度和最高温度时，作物的生长发育即停止；当超
越最低或最高温度时，作物便受害甚至死亡。
作物的不同生理过程对温度的要求不同：
•生长：大多数作物限于5-40℃之间，但耐寒性强的
作物，其三基点温度低于喜温作物；
•光合作用：最低温度0-5℃，最适温度25-30℃，最
高温度为40-50℃；
•呼吸作用：最低温度-10℃，最适温度36-40℃，最
高温度为50℃。
二、作物对温度的基本要求
（一）作物生活的三基点温度
•不同作物对温度的要求不同：
不同生育阶段的最适和最高温度差异不大，而最低温
度差异较大。为什么？
二、作物对温度的基本要求
（一）作物生活的三基点温度
作物不同生育阶段对温度的要求不同：
二、作物对温度的基本要求
（一）作物生活的三基点温度
作物生长发育对三基点温度的要求有以下规律：
•最适温度更接近最高温度，而与最低温度差距较大；
•耐寒性较强的冬作物其三基点温度比喜温作物低5-
10℃；而喜温作物特别是C4作物具较强耐高温性，但耐
冷性低，热带作物即使＜18℃左右的低温有可能引起
低温危害；
•同一作物不同生育期的最适温度和最高温度变化不大，
但最低温度变幅大；
•同一作物的最低温度在芽苗期低，伴随生长发育进程
最低温度升高，特别是开花期最高。
二、作物对温度的基本要求
（二）作物的感温性
感温性:作物因受温度高低的影响而改变其生育
期的特性。包括低温春化和温度促进生长发育两
个方面。
小麦、油菜等冬性作物的感温性，表现为在幼
苗生长期间必须经低温刺激才能由营养生长转入
生殖发育阶段，这称为春化作用。
二、作物对温度的基本要求
（二）作物的感温性
•依据小麦对春化温度和所经历的时间的要求不同，
可将其分为春性、半冬性、冬性和强冬性的不同
生态类型。
•春化作用可分为专性反应（如冬性小麦）和兼性
反应（低温加速花芽分化，如半冬性和春性小麦）
，而且在春化过程中进行高温处理可逆转春化反
应而脱春化。
二、作物对温度的基本要求
（三）作物的感温性
二、作物对温度的基本要求
（二）作物的感温性
喜温作物及通过春化阶段后的冬作物，均随温
度的升高而加速其生长发育进程，缩短生育期；
而低温使其生育期延长。
表 水稻抽穗期及主茎叶片数与生育期温度的关
系（品种：坊主6号）（栗木，1965）
注：光照条件均控制为日长9小时
播种期 播种-抽
穗日数
生育期日
均温/℃
主茎总叶
片数
出叶间隔
日数
4月1日
5月1日
6月1日
7月1日
二、作物对温度的基本要求
（二）作物的感温性
温度和光照是影响作物生育期的两个重要因素。
丁颖等：所有籼、粳型水稻品种均喜高温，在高温
下生长发育快，生育期明显缩短。
在11h短日条件下，161个水稻品种试验（广州）：
• 4月初播种的晚稻品种，播种至抽穗所需日数比6月
中旬播种时要增加%；
• 4月初播种的早稻品种，播种至抽穗日数则比6月中
旬播种增加%。
二、作物对温度的基本要求
（三）作物的积温效应
作物的生长发育在其他因子（光、水、养分）得
到满足时，温度便是影响生长发育的主导因子：
•在一定范围内温度与生长发育速度呈正相关；
•只有当温度累积到一定的总和时，才能完成其发
育周期。这一温度的总和称为积温。
积温值是反映作物完成整个生育期或某一生育阶
段所需热量的重要指标。
二、作物对温度的基本要求
（三）作物的积温效应
各种作物均需在高于其生物学下限温度（最低温度点）
时，才能开始活跃生长。
•下限温度：温带作物定为5℃，亚热带作物定为10℃，
热带作物定为18℃。
•活动温度：高于下限温度的日平均温度；
•有效温度：日平均温度中超过下限温度的温度值。
如粳稻种子发芽的下限温度为10℃，若日平均温度为
16℃，则16℃便是活动温度，而16℃与10℃之差为6℃
，这即为有效温度。
二、作物对温度的基本要求
（三）作物的积温效应
积温：一定时期内，某一界限温度以上日均气温的
累积值。
活动积温：高于下限温度之逐日平均温度之和。
有效积温：逐日平均有效温度之和。
为日均气温， n为生育期历经的天数，B为生物学零度。
作物不同类型和品种完成全生育期所需积温不同
同一作物品种在不同纬度或海拔地区的全生育期天
数差异颇大，但积温值却比较稳定，特别是有效积
温变幅很小。
二、作物对温度的基本要求
（三）作物的积温效应
作物积温值的相对性：当外界环境因子（光照、水
分、养分及季节等）的组合不同时，也可能发生一定
变化。
水稻：全生育期的积温，随纬度的北移，播种期的
提早、海拔的提高等而有顺序递增的趋势。原因：
•纬度增高，因日照加长和温度下降均会延长生育期，
增加积温，特别是感光性强的晚稻品种；
•海拔的升高和播种期的提早，因日均温的下降，使生
育期延长而增加积温。
二、作物对温度的基本要求
积温效应在作物生产上的应用
（1）利用有效积温预测作物的生育期
依据某一作物品种在该地区各生育过程的生育起
点温度和所需要的有效积温及该地区常年生长季节
中的有效积温的逐日累积情况，可计算出不同播种
时间的作物完成某一生育期或全生育期所需的天数。
这对把握种植时机，实行科学管理具重要意义。
二、作物对温度的基本要求
积温效应在作物生产上的应用
（2）依据作物对积温的要求科学安排茬口及复
种搭配
在科学安排作物熟制（茬口）及作物复种品
种搭配时，应充分满足各作物对热量（积温）的
要求。若在当地的生长季节内，其积温不能满足
多熟制或在复种的品种搭配上对总积温的要求，
将使某季作物减产甚至无收。
二、作物对温度的基本要求
积温效应在作物生产上的应用
（3）指导科学调种、引种
各种作物及品种完成全生育期所需的有效积温是相
对稳定的：
•从温度较低的原产地调种或引种至温度较高的地区
栽培时，其生育期将缩短；反之将延长。
•生育期过于缩短将导致减产；而生育期过长，有可
能导致不能在适宜生长季节内完成全生育期。
•在引种和调种中还应考虑不同地区的光照条件（与
品种的感光性有关）及土壤、水、肥条件等。
三、温度对作物生长发育的生理生态效应
（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系
1、种子的休眠、萌发与温度
• 低温和变温处理具打破种子休眠的效应，而高温一
般促进休眠。
采用低温湿润层积和砂藏是自古以来打破休眠的有
效方法。
• 休眠破除后的种子，在高温和通气不良的环境中，
可再度进入二次休眠。
三、温度对作物生长发育的生理生态效应
1、种子的休眠、萌发与温度
供氧和湿润状态下，低温促进种子萌发的原因：
• 提高休眠种子CAT、POD酶及其他一些水解酶的活
性；
• 增加可溶性糖及氨基酸的含量；
• 降低细胞渗透势；
• 降低种子发芽抑制物的含量，提高发芽促进物质
的含量；
• 以及增强呼吸和促进贮藏物质往胚中转移等。
三、温度对作物生长发育的生理生态效应
（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系
1、种子的休眠、萌发与温度
• 低温吸胀冷害:将干种子低于15℃的低温下吸水可发
生低温危害，造成出芽和生长不良。特别是含水率
较低的干燥种子置低温嫌气条件下吸水，可造成致
命伤害。
• 干燥种子的低温吸水伤害，不仅引起子叶的龟裂和
维管束的断裂，而且使大量的可溶性糖和氨基酸渗
漏，易感染病害。同时，干燥种子中蛋白质在低温
下急速吸水，还可导致膜系统及蛋白质结构的破坏。
三、温度对作物生长发育的生理生态效应
（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系
1、种子的休眠、萌发与温度
• 低温吸胀冷害产生原因:
① 在低温条件下，由于水的流动性下降、黏滞性增强，
组织外围蛋白质吸水多、内部蛋白质吸水少而吸水
不均匀，造成子叶等组织龟裂、维管束断裂等机械
损伤；
② 在低温条件下吸水，种子的膜系统发育不完整，导
致电解质和生理活性物质大量外渗。
三、温度对作物生长发育的生理生态效应
（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系
2、生殖发育与温度
（1）温度与成花
• 许多二年生和多年生植物需通过低温春化作用才能进
入花芽发育。
• 喜温作物（如水稻、棉花）成花不存在低温诱导或促
进作用，但高温可引发少数作物开花或促进开花（如
菠菜、水稻、棉花等）。
• 籼稻幼穗发育要求日均温21℃以上，粳稻19℃以上，
最适温度26-30℃。在适温条件下，幼穗发育期所需
日数最少，而温度愈低所需日数愈多。
三、温度对作物生长发育的生理生态效应
（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系
2、生殖发育与温度
（2）温度与性器官分化
• 在生物学温度范围内，低温特别是低夜温有利于雌
性分化，而高温诱导雄性分化；
• 葫芦科作物如黄瓜、西葫芦等通常在较低节位产生
雄花，较高节位产生雌花：但在高温、长日照条件
下能使某些潜在的分化雌花节位转变成雄花节位；
而在低温、短日光周期条件下却可使一些潜在的雄
花分化节位变成雌花节位。
三、温度对作物生长发育的生理生态效应
（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系
2、生殖发育与温度
（3）温度与小孢子发育
植物的雄性器官比雌性器官对温度较敏感。
•低温：水稻花粉母细胞减数分裂期后遇≤18℃连续2
天以上的低温，则小孢子的发育便停留在四分体期，
造成花粉败育或发育不健全。
•高温：某些作物在正常生长发育温度范围内，因温
度高于某一临界下限温度而导致雄性不育的现象。
水稻、小麦中均发现温度敏感型雄性不育系。
三、温度对作物生长发育的生理生态效应
（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系
3、温度与代谢
作物的生长发育是在适宜环境条件下进行能量
和物质代谢的综合表现。温度仅单纯作为生态因
子调控代谢的强度和方向。
•代谢过程的酶促反应受温度的调控：温度不仅影
响反应物达到酶促反应所需活化能的分子数，而
且影响酶本身的活化或失活。
三、温度对作物生长发育的生理生态效应
（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系
3、温度与代谢
•各种代谢反应均存在各种的最低、最适、最高的三
基点温度：
在最适温度前，反应速度随温度的升高而加速，
其温度系数Q10在-5之间，通常为接近于2；最适
温度时反应保持高速度；如温度的进一步上升则因
导致酶蛋白的变构或变性，反应速度下降。
温度系数Q10：温度增加10℃，其反应速度与原反
应速度之比。
三、温度对作物生长发育的生理生态效应
（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系
（1）光合作用的温度反应
• 多数C3作物的净光合速率的最适温度范围是15-30℃，
C4作物为30-40℃。
• C3作物的净光合速率最适温度与环境中CO2浓度有关：
低[CO2]时＜高[CO2]时。因当CO2浓度高时，可降低光
呼吸，即使在较高温度下也可维持较高的净光合速率。
• 同一作物光合速率的最适温度与光照强度有关：通常
为在低光强下最适温度升高，而在高光强下最适温度
下降 。
图 温度、光强与水稻叶光合作用的关系（山田等）
三、温度对作物生长发育的生理生态效应
（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系
（2）呼吸作用的温度反应
•不同作物呼吸作用的最低温度差异大，但一般是近
0℃时呼吸速率很慢；
•呼吸作用最适温度，一般为25-35℃，此时可维持长
时间的高速率呼吸；
•呼吸作用最高温度，通常为35-45℃，在高温下呼吸
速率短时间内可超过最适温度，但随后急剧下降。
•水稻：在5-35℃时，随温度的升高，呼吸加速。
水稻呼吸作用温度系数Q10 ：
分蘖盛期：；孕穗期：
三、温度对作物生长发育的生理生态效应
（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系
（2）呼吸作用的温度反应
同一作物不同器官的呼吸作用对温度的反应不同：
如水稻根的呼吸最适温度低于叶。
图 水稻叶、根呼吸与温度的关系（Tajima, 1965）
三、温度对作物生长发育的生理生态效应
（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系
（3）碳、氮、磷代谢的温度反应
• 作物体内的碳水化合物、含氮化合物（主要指蛋
白质）、有机磷化合物均在近于生物学下限和上
限温度时，水解加强，合成减弱，表现为体内可
溶性糖、非蛋白氮及酸溶性磷化合物含量增加；
• 作物只有在最适温度条件下可保持旺盛的生物合
成，并维持合理的合成与水解平衡关系。
三、温度对作物生长发育的生理生态效应
（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系
（4）养分吸收、运输对温度的反应
•在一定范围内温度上升，由于呼吸和蒸腾加速、水的
粘度下降，而使养分的吸收和运输加快。
•水稻：水温或土温为30-32℃时，最有利于对养分的
吸收，而低于或高于此温度均影响根的生长和降低吸
收养分的能力。原因：
根的发生和生长受促进，吸收面积扩大，呼吸和蒸
腾旺盛。
• 养分（包括光合产物）的运输：在适温下因呼吸旺
盛和水的粘度较低而能高速率的进行，在低温下则
运输受阻。
• 水稻：在20-30℃时，养分的运输速率较大，当低于
20℃时，会引起生育和成熟的迟滞和结实不良。
三、温度对作物生长发育的生理生态效应
（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系
（5）温度对生物膜的结构和功能的影响
生物膜结构的稳定性是保障物质运输、能量交换、
膜结合酶活性，以及信息传递等一系列生物功能正
常运转的必要条件。
•温度的变化可引起膜脂质的相变及膜蛋白的构象改
变，从而改变膜的结构和功能。
•作物在生长发育的最适温度下，各种生物膜的结构
和功能处于稳定状态，而在超越最低和最高温度时，
则结构受破坏并丧失其功能。
三、温度对作物生长发育的生理生态效应
（二）变温的生态生理效应
•自然界温度存在明显的昼夜和季节性变化，变温不
仅更有利于作物的生长发育，而且还使作物相应地
形成了对温周期的要求。
•昼夜变温有利提高细胞膜透性、促进气体交换、提
高细胞中O2溶解度（＞25℃细胞中氧溶解度迅速降
低），有利促进种子萌发、植株生长。
•但喜温作物夜温不能低于12℃。
三、温度对作物生长发育的生理生态效应
（二）变温的生态生理效应
1、变温与种子萌发
变温比恒温更有利于种子萌发，特别在近下限温
度时，在日均温相同情况下，变温比恒温有更多的
有效温度值。
•许多难以发芽的植物种子，经0-10℃的变温处理后
均可提高发芽率；
•有些需光萌发的种子，经变温处理后，在暗处也能
萌发。
三、温度对作物生长发育的生理生态效应
（二）变温的生态生理效应
2、变温与生长
•昼夜温差大有利于作物的健壮生长：白天适当高温
有利于光合作用，夜间适当低温有利降低呼吸消耗，
增加光合产物的净积累。
•一般大陆性气候区，作物以昼夜温差达10-15℃时生
长发育最好；海洋气候区，则以5-10℃时最佳。
•根生长最适温度低于茎叶生长最适温度，维持一定
的昼夜温差有利于扩大根/冠比。
•小麦:25℃/10℃，比25℃/20℃产量高42%；
大豆:℃/℃时, CO2白天固定量为夜间释放
量的15倍。
图 番茄茎生长与温度的关系（温特，1944）
三、温度对作物生长发育的生理生态效应
（二）变温的生态生理效应
3、变温与贮藏器官形成及结实
马铃薯块茎的形成受短日照的促进和高温的抑制。
•在短日条件下，昼温即使达30℃，只要夜温＜23℃也
可大量形成块茎；
•在长日条件下，虽然昼温低于17℃、夜温低于10℃可
形成块茎；
•在长日条件下，若昼温为17℃，夜温为23℃以上，或
昼温30℃，夜温17℃以上均不能形成块茎。
表 马铃薯块茎形成与温度和日长的关系
块茎数/株 块茎重g/株
10 17 23 26 10 17 23 26
8h
17℃ 337 565 159 26
30℃ 540 365 32
16h
17℃ 0 0 392 41 0 0
30℃ 0 0 - 0 0 -
昼
温
日
长
夜 温
三、温度对作物生长发育的生理生态效应
（二）变温的生态生理效应
3、变温与贮藏器官形成及结实
甘薯：短日性喜温作物
• 在15-35℃范围内，随温度提高生长良好；
• 块根膨大：以22-24℃为最适。低于20℃，受到显
著影响；高于30℃，也受到明显抑制。但在白天高
温下，若夜温能降低可明显缓解高温的不利影响；
• 花芽分化：需要短日条件，昼夜温差大有明显促进
作用，特别是开始孕蕾期更需要变温，昼夜温差大，
开花数多。
甜菜：昼温23-26℃，夜温为20-23℃有利于肉质根
的发育。
三、温度对作物生长发育的生理生态效应
（二）变温的生态生理效应
3、变温与贮藏器官形成及结实
水稻：
• 一季晚粳在灌浆开始前15天内，以29℃/19℃、日均
温24℃最适；灌浆开始后15天，以26℃/16℃、日均
温21℃最佳。籼稻灌浆的适宜温度比粳稻稍高。
• 水稻二九青品种：灌浆结实期经32℃/27℃高温处理
5天，其千粒重降低克左右；
• 灌浆结实的高温极限是35℃，低温极限23℃。
三、温度对作物生长发育的生理生态效应
（二）变温的生态生理效应
4、变温与产品品质
• 小麦籽粒蛋白质含量与昼夜温度变幅呈正相关：
B（蛋白质含量）=（平均昼夜温差）+
（r=）。
• 早稻灌浆结实期遭遇高温时，因昼夜温差小，引起
高温逼熟，谷粒充实度低，品质下降。晚稻灌浆结
实期不仅日均温较适宜，而且温差大，因此，晚稻
品质优于早稻。
• 甜菜较低的夜温可增加糖分的积累。
四、极端温度对作物的伤害
极端温度是指超越作物生活的下限和上限的温度。
极端温度依其强度、来临方式和持续期的不同，可
在不同程度上损伤作物的代谢活性、生长和生活力，
直至生命的重要功能停止和细胞死亡，是作物生产
中的一大灾害。
四、极端温度对作物的伤害
（一）低温对作物的伤害
不同植物对低温的反应存在明显差异，可分为6
种低温适应的生态类型：
冷敏感型：对0℃以上低温敏感；
不耐冷型：对0℃左右低温或轻微霜冻敏感；
微抗寒型：能在-5℃下存活；
中抗寒型：能在-5～-10℃下存活；
抗寒型：能在-10～-20℃下存活；
极地抗寒型：可在-20℃以下存活。
四、极端温度对作物的伤害
（一）低温对作物的伤害
1、低温伤害类型
（1）冷害（寒害）：0℃以上低温对作物所造成的伤
害甚至死亡的现象。
一般喜温作物在0～12℃的范围内，随温度的降低，
伤害加剧，但因生长发育阶段及温度前历的不同，
在18℃以下的低温也可能引起作物生理和发育上的
障碍。
四、极端温度对作物的伤害
（一）低温对作物的伤害
作物的冷害可分为三种类型：
•延迟型冷害：指出苗后，某个或几个生育阶段，遇到
临界以下低温使植株生育延缓、推迟抽穗（或开花）
而不能正常成熟的现象。
水稻：生育期间出现16℃以下的持续低温，便可显
著降低生长发育速度，延长生育期。低温延迟抽穗的
敏感期：返青-分蘖始期和穗分化始期-抽穗前。
棉花：土温≤12℃，不能正常出苗；≤18℃，不能
现蕾；≤10℃，不能吐絮成熟。
油菜：≤10℃，不能正常抽苔开花。
四、极端温度对作物的伤害
（一）低温对作物的伤害
作物的冷害可分为三种类型：
•障碍型冷害：花粉母细胞减数分裂期至开花期，遭
受短期低温引起雄蕊异常、花药停止发育、花粉充
实不良、花药不能正常开裂、授粉和受精不良，而
产生的结实障碍。
水稻：此期间温度为17～19℃时开始产生不实，
15～17℃显著不实，11～13℃则完全不实。
油菜：在开花时遭遇低于10℃的寒流，便形成空
荚。
四、极端温度对作物的伤害
（一）低温对作物的伤害
1、低温伤害类型
作物的冷害可分为三种类型：
• 混合型冷害：延迟型和障碍型冷害在同一作物
的不同生育期发生，其危害更加严重。
四、极端温度对作物的伤害
（一）低温对作物的伤害
1、低温伤害类型
（2）霜害：当气温或地表温度降至0℃以下，空气
中过饱和水汽凝结成白色的冰晶即霜，而使作物
受害的现象。
不同作物对霜冻的忍受能力不同，而受害情况
又与霜冻程度有关。
四、极端温度对作物的伤害
（一）低温对作物的伤害
1、低温伤害类型
（3）冻害：作物体温降至冰点以下，使细胞间隙
或细胞内结冰所引起的伤害。
作物的低温伤害，不仅与温度有关，而且受害
的程度还与降温和温度的回升速度有关。
急剧降温和快速温度回升均加重伤害，而缓慢
的温度变化则受害较轻。
四、极端温度对作物的伤害
（一）低温对作物的伤害
2、作物低温伤害产生的原因
（1）结构性伤害途径
•包括在0℃以上低温下膜脂质发生相变，即低温使
膜脂质由液晶态转为凝胶态，脂质失去流动性，而
且因膜脂收缩产生孔隙，造成溶质外渗，并使得一
部分与膜结合的酶游离而失活，引起代谢紊乱。
四、极端温度对作物的伤害
（一）低温对作物的伤害
2、作物低温伤害产生的原因
胞间结冰还可直接着伤害膜和细胞器的结构：
•机械损伤
•融冰伤害
原生质过度脱水:蛋白质分子结构破坏（如形成二硫键）
、原生质凝固变性
温度迅速下降还导致细胞内结冰产生伤害：
细胞内冰晶的形成会对生物膜、细胞器和基质的结
构造成不可逆的机械伤害→代谢紊乱，细胞死亡。
图 胞间结冰造成原生质脱水
四、极端温度对作物的伤害
（一）低温对作物的伤害
2、作物低温伤害产生的原因
（2）代谢功能失调：
•随温度降低，生化反应速度变慢，导致平衡反应明
显向能量释放方向转移；
•氧化磷酸化解偶联，生成的ATP少，能量以热的形式
丧失；
•低温下有效代谢能减少，水分和养分吸收受限制，
生物合成减少，同化作用降低和生长停止；
•细胞中积累代谢有毒产物，如有机酸、乙醇等浓度
异常升高，以及细胞原生质中残留的盐离子产生毒
害效应并使酶失活。
冷害
膜脂相变（液
晶→凝胶相）
膜破裂（非均一的固化）
质膜透性增加
膜均一的固化与紧缩
对水透性降低
（根）
叶绿体、线粒体
膜上酶活性降低
骤冷 渐冷
间接损害
失水超过了吸水
派生干旱损害
各个酶之间
活性差异
蛋白质变性
或解离
细胞内含物渗漏
直接损害
抑制光合与呼吸
代谢破坏
冷害的机制图解
冻害的机制
膜损伤假说：
巯基假说：蛋白质被损伤
• 细胞质脱水结冰时，蛋白质分子相互靠近相
邻的-SH形成-S-S- 解冻时蛋白质吸水膨胀，
氢键断裂，但-S-S- 仍保留 蛋白质天然结
构破坏 引起细胞伤害和死亡。
（一）低温对作物的伤害
3、不同作物对低温的反应
图 冷敏感（实线）和耐冷性（虚线）作物代谢功能
与温度关系的阿伦尼乌斯图解（Walter, 1992）
四、极端温度对作物的伤害
（一）低温对作物的伤害
3、不同作物对低温的反应
• 冷敏感作物的光合、呼吸及物质运输速率均在10℃
左右呈现反应速率急剧降低的折点温度。
• 喜温作物水稻幼根和幼芽的生长与温度关系的阿伦
尼乌斯图解中，不仅生长速率随温度的下降到12℃
时出现生长速率下降的折点，而且在18℃也出现一
个折点。
图 水稻幼芽、幼根（伸长速度的对数与绝对温度
（1/T）的关系（Kabaki，1982）
四、极端温度对作物的伤害
（一）低温对作物的伤害
3、不同作物对低温的反应
•水稻幼苗对14C-亮氨酸和15N-碳酸铵的吸收及进入
蛋白质组分的量：在26～18℃时并无明显差异，
但在18℃以下则显著减少。
表明：在18℃以下与生长有关的蛋白质合成所需
的活化能明显提高，导致蛋白质合成速率和生长
的急速下降。
四、极端温度对作物的伤害
3、不同作物对低温的反应
棉花根的生长速率（mm/h）：17℃：；
18℃：；20℃：；25℃：。
也表现出：低于18℃便显著降低生长速率；
推测：
•冷敏感作物对低温的不利反应在低于18℃便开始，
这主要是蛋白质合成所需活化能提高所致；
•在12℃以下生长趋于停止，则主要是低温引起生物
膜的结构和功能的损伤所致。
四、极端温度对作物的伤害
（一）低温对作物的伤害
4、减轻作物低温伤害的对策
（1）抗寒性锻炼
•抗寒锻炼：在低温来临时，让作物经历短时期的近下
限温度的低温诱导，促进其对低温适应的自我调节能
力的形成和表达的过程。
各种作物均具一定的对低温适应的自我调节能力，
但自我调节能力的形成和表达与前历温度密切相关。
•经抗寒锻炼：增加膜脂不饱和度、形成特异抗冷蛋白、
改变内源激素平衡关系，以及增强渗透调节物质的积
累等来适应低温环境。
四、极端温度对作物的伤害
（一）低温对作物的伤害
4、减轻作物低温伤害的对策
（1）抗寒性锻炼
•油菜叶：在临界低温胁迫的初期阶段，可激活磷酸
酯酶D转移酶，促进对膜相变起稳定作用的磷酯酰胆
碱和磷酸乙醇胺的形成，从而提高抗冷性。
•棉花幼苗：通过15℃低温锻炼后，可提高叶片膜脂
不饱和度，增强在5℃下的抗冷性。若在低温锻炼的
同时用抑制不饱和脂肪酸（18：3，亚麻酸）形成的
药剂（Sandoz）处理，则可明显降低膜脂不饱和度
而使抗冷性显著下降。
四、极端温度对作物的伤害
（一）低温对作物的伤害
4、减轻作物低温伤害的对策
（1）抗寒性锻炼
•麦苗：生长在2℃下比在24℃下叶片中亚麻酸含量高2
倍，抗冷冻性显著的增强;
•拟南芥：抽苔植株经4℃锻炼24小时，可使致死温度
由-3℃降至-6℃;
•温州蜜柑:经低温锻炼能耐-9℃，甜橙：经锻炼能耐-
℃的低温，未经低温锻炼则只能耐-4℃低温。
•作物：在低温锻炼过程中，可积累低聚糖、单糖、游
离脯氨酸等以降低细胞渗透势防止脱水，而且原生质
束缚水含量增加，膜脂不饱和度提高，ABA含量增加，
从而有利于增强抗冷冻性。
四、极端温度对作物的伤害
（一）低温对作物的伤害
4、减轻作物低温伤害的对策
（2）植物生长调节剂的应用
• GA:表现为降低作物的抗寒性；
• 生长素和细胞分裂素:表现为与作物的抗寒性无明
显相关。
• 乙烯:可能有间接增强抗寒性效应，其作用可能与
促进叶片脱落，诱导器官休眠及ABA的积累等有关;
• ABA:与抗寒性的增强密切相关。
四、极端温度对作物的伤害
（一）低温对作物的伤害
4、减轻作物低温伤害的对策
（2）植物生长调节剂的应用
• 棉花幼苗:
处理：低温前2天用10-5mol/L ABA预处理 置4℃下
胁迫4天 移至27℃下生长。
第4天成活率/% 第6天成活率/%
处理 73 39
CK 40 6
四、极端温度对作物的伤害
（一）低温对作物的伤害
4、减轻作物低温伤害的对策
（2）植物生长调节剂的应用
• 依据激素与抗寒性的关系，凡能抑制GA生物合成的
各种植物生长延缓剂，如用多效唑（PP333）、烯效
唑、缩节胺及矮壮素等处理均可增强作物的耐冷性。
四、极端温度对作物的伤害
（一）低温对作物的伤害
4、减轻作物低温伤害的对策
（3）选育耐冷性强的新品种
• 品种间杂交
• 种间杂交，导入耐寒基因
据报道，前苏联有人成功地将黑麦的强耐冷性基
因导入小麦中，培育出triticale强耐冷性小麦新
品种。
• 低温胁迫下的细胞筛选（突变体筛选）：辣椒
• 基因工程技术：转fad 7基因烟草
四、极端温度对作物的伤害
（一）低温对作物的伤害
4、减轻作物低温伤害的对策
（4）农艺措施
•适时播种：特别是二年生冬作物如小麦、油菜等，
过早播种可因幼苗生长过旺，而降低抗寒性；
•小麦越冬期生长过旺的田块可采取镇压措施，抑制
地上部的旺长；
•各种作物增施P、K肥均有利于增强耐冷性；
•物理增温措施，如温室、大棚及薄膜覆盖等，避免
低温的出现。
四、极端温度对作物的伤害
（二）作物的高温伤害
生物学上限温度，并非致死温度，而是引起高温伤
害的亚致死温度，其伤害表现为：
1、光合作用与呼吸作用失去平衡；
2、高温增加作物的热负荷，水分大量消耗于蒸腾散热，
引起体内水分平衡的破坏，使植株萎蔫干枯；
3、高温加速作物的生长发育，缩短全生育期，加速衰
老，使产量显著下降；
4、高温引起代谢的紊乱，导致有害代谢产物的积累；
5、高温影响花药开裂、花粉活力及受精过程，造成结
实率大幅降低。
水稻
30℃ 32℃ 35℃ 38℃
总开花率/%
花药开裂率/%
• 玉米开花期:遭遇35℃以上高温，便会使花粉丧失活
力，而不能受精。
• 棉花:温度超过33℃时柱头发生异常变异，长柱头增
多，影响授粉；而且花粉败育率高，致使受精不良，
引起花和幼果的脱落。
四、极端温度对作物的伤害
（二）作物的高温伤害
6、高温抑制物质运输
在高温下韧皮部筛管的筛板中形成胼胝质，堵塞筛
孔，物流运输不能畅通。因此，高温可通过影响物质
运输，而影响果实或种子的充实度。
早稻灌浆结实期在28℃时，千粒重为，35℃
时为，而在38℃时停止灌浆，千粒重为0。
四、极端温度对作物的伤害
（二）作物的高温伤害
减轻作物高温伤害的对策：
1、合理安排作物品种和播种期，避开高温季节；
2、改善栽培措施条件
3、选育耐高温品种
本章思考题
1、什么是作物的生存温度、生物学温度？
2、作物生长发育的温度三基点有何规律？
3、为什么说以积温，而不是生长时间衡量作物的生
长发育进程更为准确？
4、温度对作物生长发育有哪些影响？
5、变温对作物生长发育有何影响？
6、简述高温、低温对作物造成伤害的原因及提高作
物耐极端温度的技术措施。
