竞争策略竞争理论
第 6章竞争理论
张大勇姜新华
竞争的定义与分类
从达尔文时起，竞争就一直是生态学和进化研究的焦点；竞争理论几乎就是
生态学理论的代名词。竞争可以从许多角度来定义，但最简单也是最具有概
括性的一个定义是：在同一因子(资源、资源组合或捕食者等)控制下所产生
的有机体(同种的或异种的)之间的相互妨碍（王刚、张大勇 1996）。
竞争作用亦可从多个角度去进行分类。首先，从生物类群的角度分类。竞争
是生物有机体之间相互的负作用；那么，当这些有机体属于同种时，就称之
为种内竞争；当这些有机体属于不同种时，就称之为种间竞争。种间竞争是
竞争理论的主体。在谈及竞争时，如没有特别指出，就应认为是种间竞争。
以往对于种内竞争的研究主要是在整个种群水平上进行的；竞争的效应用出
生率、死亡率或净增长率等“平均个体”的特征来表示。这种简化忽略了种
群内个体之间的差异和种群内的各种结构。如果我们是相对于种间竞争而论
及种内竞争，那么这种忽略有其一定程度的合理性和必要性；但如果我们是
专门研究种内竞争，那么种内的个体差异和种群结构将是不容忽略的。而且，
如我们将在 节看到的那样，正确认识物种间竞争与共存同样需要考虑
种群内部结构。种群的结构特征有多方面，如性比、年龄结构、遗传结构、
个体大小等级等。在考虑到这些结构的基础上研究竞争条件下的种群行为是
近年来种内竞争研究的新趋向（王刚、张大勇 1996），但本章限于篇幅不再
涉及。
关于竞争的第二种分类是将竞争分为利用性竞争和干扰性竞争。利用性竞争
为利用共同有限资源的生物个体之间的妨害作用，是通过资源这个中介而实
现的。参与竞争的所有个体都在降低资源的可利用程度，而资源可利用度的
下降影响所有个体，降低它们的适合度。这里没有个体间直接的行为上的对
抗，其主要特征表现为参与竞争的个体对资源水平的反应。干扰性竞争为一
个个体以行为上的直接对抗影响另一个个体。这种个体间干扰行为的实质还
是为了资源的利用，因而干扰性竞争是一种潜在的资源竞争。我们知道，资
源的存在及其数量和空间范围必然联系在一起；一个个体如能保住一定范围
内的空间，即得到一块领地，就能独享一定数量的资源。这样就可避免因其
它个体对资源的共同利用而使之枯竭。这种为争夺、保持空间的直接对抗行
为是竞争的一种主动形式，是为了在资源利用中获胜而在进化过程中形成的。
这种干扰竞争可在种内的个体之间，亚群体之间及不同种之间三个水平上发
生。
第三，竞争可分为对称竞争和不对称竞争。如前所述，竞争是在一定因子控
制下表现出来的生物个体之间相互的负作用，可用符号“--”来表征，因而
竞争是相互的(reciprocal)。但是，参与竞争的个体间各自施加于对方的影
响和作用的程度，并不一定是相等的。完全对等的相互负作用是严格意义上
的“对称竞争”，在自然界找不到。
第四，竞争还可分为竞赛性竞争 (contestpetition)和抢夺性竞争
(scramblepetition)。此种分类主要是针对种内竞争而言，其类型划分以种
群的密度依赖调节的模式而定。利用一个特定资源的种群随着密度的增加，
种群内每个个体所能分享到的资源份额就会减少。当密度增加至一定程度时，
每个体分得的资源已不能再保证其存活，这时就会有死亡发生。若此时种群
内的所有个体都因分得资源不足而死亡，那么此类竞争便称之为“抢夺性竞
争”；若此时种群内只有一部分个体因所得资源不足而死亡，而余下的个体
分得资源的量便会增加，因而得以存活；而且只要总资源量一定，最后存活
的个体(如象竞赛中的获胜者)数目也是一定的，则此类竞争称为“竞赛性竞
争”。
以上，我们从不同的角度对竞争进行了分类。不同类型的竞争各有其特点；
但所有这些类别又因其本质上的共同点可归为一大类，即它们都属于资源竞
争，都是由于对有限资源的共同利用而引起的有机体间的相互妨碍。在一般
情形下，当我们论及种间竞争时，通常也都指的是资源竞争。但是根据前面
给出的关于竞争的定义，种间竞争应是一种由某个因子(不一定是有限的资
源)控制下的两个种之间的相互妨碍。所以种间竞争还可包括除了资源竞争
之外的其它种间相互作用类型，只要它们造成的效果是相互妨碍。
似然竞争
“似然竞争”(apparentpetition)是一种资源竞争以外的竞争类型。如果在
一个捕食者-猎物系统中，有一种捕食者而有两种同时被捕食的猎物，则此
两种猎物之间可存在相互的负作用(Holt1977)。此类竞争是以捕食者为中介
的间接竞争。一种猎物数量增加导致捕食者数量增加，从而加重了对另一种
猎物的捕食(妨害)作用，反之亦然。所以这是一种相互的负作用。前面所论
及的种间利用性竞争是以共同资源为中介的，即一个种通过利用共同资源而
降低它的可利用性，从而对另一个种产生了负作用。图 将这种形式的相
互作用做了一个总结。从该图中可以看到，两个种通过对资源利用所产生的
影响和通过有共同捕食者作用产生的影响在性质上是相同的。在通过共同捕
食者而相互影响时，两个种可能都不受资源短缺的限制，所以叫做似然竞争。
对于似然竞争，美国生态学家 Holt(1977，1984)提出了一个非常简单但很有
说服力的数学模型：
没有捕食作用时，每个猎物种群增长服从逻辑斯谛模型。没有猎物时捕食者
数量指数递减。捕食者对猎物的功能反应是线性的，即平均每个体捕食速率
与猎物密度成正比，可表示为 aiR.参数 bi表示的是猎物被消费后转化为捕食
者的效率。Holt说明,方程（）可行解存在的充分必要条件是每个种当其
数量很少时都能增加，即：
，（）
Npredator是在没有猎物种 i时，捕食者的平衡密度值。而且，系统的平衡解满
足局域稳定性所要求的条件。
图 .似然竞争与资源竞争之间没有根本性的不同.实线指直接作用,虚线指间接作用。
从（）中我们知道，减小 ai将有利于共存发生，即躲避捕食者(我们知道
它还同时攻击其它猎物种)的攻击，种 i 在系统中共存的可能性将会增强。
很明显，猎物种可能通过占领一块生境或采纳某种行为模式来达到逃避的目
的，并且这种形式和行为必须同其它猎物种不一样，才能真正保证有效降低
被攻击率。简言之，“不同”(即生态位分化)有利于共存，但这种形式的共
存是由于降低了似然竞争或对无敌害空间的竞争。由此我们很容易看出，生
态位分化可以来源于许多过程；以往人们在考查物种共存时认识角度往往是
狭隘地“从上往下”看的。上面所谈到的似然竞争提醒我们还需“从下往上”
看。这两类种间竞争有相似之处；所不同的是，在食物链上种间利用性竞争
是“向下的”，为下一个营养级上的食物而争；似然竞争是“向上的”，为躲
避、减少捕食者的伤害而“争”。形象地说，似然竞争是资源利用竞争的“镜
象”(反对称)。如果从生态位的角度去看，似然竞争概念的提出实际上是将
竞 争 种 的 生 态 位 维 度 扩 展 至 包 括 了 捕 食 者 在 内
（Holt1984;Chesson&Huntly1997）。根据王刚等(1984)提出的生态位广义定
义来看，这种扩展是很自然的（王刚、张大勇 1996）。
Reader(1992)在加拿大安大略省牧场做了一个植物和草食动物去除实验。
Reader 把三种多年生草本植物，Medicagolupulina,Centaureanigra,和
Taraxacumofficinale,移栽至牧场山丘脚下以确定是竞争拟或是食草作用
决定着它们的存活。进行移栽实验是为了在不同处理中都选择标准植株大小
和年龄。移栽植株的来源为从研究地点采集种子在温室中萌发的植物。这些
移栽植株有些去除了邻体，有些用笼子罩起来使得草食动物不能取食，有些
则既去除了邻体又用笼子罩上。Reader的目的是探讨植物的存活如何受竞争
和捕食的影响。Reader发现，所有移栽植物在完全用笼子罩起来的处理中都
存活到 16 周实验结束时，不管移栽植株周围是否有邻体存在。这个结果说
明资源竞争对植物个体的存活没有多大影响。在半笼罩(halfcage)和无笼罩
条件下，去除邻体则显著地提高了移栽植株的存活率。Reader的解释是去除
邻体降低了提供给草食动物的食物量和庇护所，从而也降低了因草食作用而
导致的个体死亡率。这是一个明显的似然竞争的例子。Reader还比较了有邻
体存在和无邻体存在两种条件下移栽植株上蛞蝓(主要草食动物)的密度，发
现有邻体存在时蛞蝓密度更高，进一步支持了似然竞争的存在。
Holt&Lawton(1994)的综述列举了更多的似然竞争例子并全面讨论了似然竞
争对群落结构的影响。
Connell（1990)进一步指出，生物间相互负作用还可能通过同一营养级上其
它生物为中介而实现。如果种 1和种 2之间相互正作用（互惠关系），而种 2
与种 3 相互负作用，那么种 1 与种 3 之间，通过种 2，也就产生了相互负作
用。Connell列举了若干可能的此类间接似然竞争的例子。Wootton（1994）
则在更广泛的生态系统背景下讨论了间接效应问题；间接效应在生态学中得
到了越来越多的重视（见第 1章）。
似然竞争可与资源竞争结合在一起共同决定着群落结构。如果捕食者种群密
度在空间上发生改变，那么可以造成不同种在不同地段上成为资源竞争的优
势者。这种空间异质效应能够允许多个物种共存于同一群落内（参见
节）。Tilman（1982）还证明，即使是在竞争单一有限资源的条件下，如果
资源竞争优势者是对捕食作用最敏感的物种，那么理论上讲，可以有无穷多
的物种共存于同一匀质生境内。许多生物都可能表现出这种竞争与抵抗捕食
作用能力之间的负耦联关系。例如，植物可以通过把更多能量用于生产次级
代谢产物或者坚韧叶片以提高抵御草食动物取食的能力；而投入防御草食动
物取食的能量和物质越多，可用于资源获取的能量（如根系生物量）就越少，
造成对资源竞争能力的下降（Coleyetal1985;Bazzazetal1987）。
竞争：相互排斥还是共存?
考虑竞争我们自然会产生这样一个问题：允许竞争者共存的一般条件是什
么？或者说在什么样情况下将导致竞争排除？种间竞争的 Lotka-Volterra
模型能够对这一问题进行一些有益的探索。Lotka-Volterra种间竞争模型是
单种群增长逻辑斯谛方程的直接扩展。虽然它保留了逻辑斯谛模型的缺点，
但依然能对决定种间竞争结局的因子进行有益的分析。在生态学发展历史上，
Lotka-Volterra竞争模型占有非常重要的地位(Kingsland1985)。
Lotka-Volterr模型具有下列形式：
()
()
其中，r1为种 1 内禀增长率，K1为种 1 的环境容纳量，12为种 2 对种 1 的
竞争系数，余者类推。种间竞争的 Lotka-Volterra 模型能产生一系列可能
的结果：一个种被另一个种排除，依赖初始密度的竞争排除，以及两个种的
稳定共存。我们应注意到模型中竞争结果仅仅依赖 K 和，并不依赖内禀增
长率 r。r 值决定了竞争结局达到的速度，但不影响结局本身。但在 3 个或
更多个种的竞争模型中，K、和 r 联合作用共同决定了竞争的结局
(Strobeck1973)。
尤其值得注意的一个特殊情况是当，1 时，种 1 和种 2 的零生长等斜线完全
重合；这条线上的每一点都是系统的平衡点。这种情况我们称之为中性共存。
中性共存所指的是两个种以完全相同的方式利用完全相同资源的情况，即两
个种在生态学上是完全相同的。这样的中性共存算不算我们通常所说的共
存？答案是否定的(May1976)。两个种共存必须满足这样的条件：当任一种
多度非常小时该(稀有)种的数量都能够上升(Chesson1991)。当两个种完全
相同时(零等斜线重合在一起)，这个条件并不能满足。这意味着在真实世界
中两个种的相对多度将会出现随机涨落并最终导致一个种灭绝。虽然哪个种
最终会保留下来是无法确定的，并且达到竞争排除所需时间也可能会非常长
(Hubbell1979;Hubbell&Foster1986；参见 Zhang&Lin1997)，但它仍不是稳
定的共存。
在自然界当然不存在完全相同的两个种。然而如果我们能在一个假想的理论
世界里说明生态学上完全相同的(或者说占有完全相同生态位)两个种不能
长久地共存，那么这就是一个非常有用的结果。它从理论上奠定了竞争排除
法则的正确性。
因为自然界没有竞争能力正好完全均衡的两个种（Hardin（1960）称为不等
性公理），所以强的竞争者必定排除弱的竞争者，不管强弱差异有多么小。
Lack（1944）写道“如果两种鸟类在同一地区的同一生境共同出现，吃相同
类型的食物并有相同的其它生态需求，那么它们就要相互竞争；既然它们适
应得同样好的机会是可以忽略的，其中的一个种必定会清除另一种”。受
Lotka-Volterra模型的启发，1934年俄国伟大生态学家 (1934)首
次明确提出了生态学中最重要(同时也是最有争议)的原理，现在人们通常称
为竞争排除法则（Hardin1960）。根据该法则，如果两个竞争种能共存于同
一个生境中，那么它们一定是生态位分化的结果（各有各的避难所），例如
各吃各的不同食物。如果没有这种分化，或者生境使这种分化不可能出现，
那么一个竞争种将消灭或排除另一竞争种()。要明确地证明
共存物种间一定存在生态位分化经常是很困难的，也不可能证明它不存在。
但是，用 Hardin(1960)的话说，竞争排除法则不接受现实的检验；它的正确
性只能是由理论所规定的。当一个生态学家对于他所研究的共存物种不能发
现生态位分化时，如果接受竞争排除法则的正确性，就可以安全地归因于他
的工作时间和工作方法不对头。 节我们将更详细地讨论竞争排除法则问
题。
植物的生态位分化与共存
以 Lotka-Volterra 模型为基础的传统竞争共存理论强调资源瓜分，或者说
有差别的资源利用(Schoener1974)。这种情况可以从许多物种尽管生活在同
一生境但利用不同资源这一事实看到。由于动物的资源主要是其它物种的个
体或个体的一部分(例如，对草食动物来说，植物的花、果实、叶片、根系、
树干等)，动物种间资源瓜分并不难想象。但是，所有植物对资源都有同样
的需求，资源瓜分是怎样实现的并不是很明显。然而，氮资源却可能是值得
注意的一个例外。所有陆生植物都利用土壤中的固定氮；但有很多种类尤其
是豆科植物，由于和固氮细菌共生也可利用大气中的氮。一些少量的食虫植
物也能从猎物中直接获得氮。正如 DeWit和同事所做的替代实验结果所证明
的那样()，这直接反映出竞争的植物种类间可以通过对“总
氮”资源的不同利用而得以共存。
资源竞争模型
资源竞争理论的关键是它同时考虑了资源的动态和为资源而竞争的消费者
种群动态，所以它是一个机理性的模型。而 Lotka-Volterra 方程则属于唯
象模型；它只用竞争系数概括种间竞争影响而不去试图说明竞争是怎样发生
的。资源竞争理论则明确地从资源可利用程度如何受物种消费的影响来确定
种内、种间竞争效应。按照这个思路，人们已经设计了各式各样的消费者-
资 源 模 型
(MacArther1972,Stewart&Levin1973,Greeneyetal1973,O’Brien1974,Leo
n&Tumpson1975,Taylor&Williams1975,Tilman,1977,1982;Zhang1991)。
首先让我们考虑实验室内的恒化器(Chemostat)系统。在这个系统中，营养
物质以一个恒定的速率不断输入；系统中的溶液又以一个恒定的速率输出，
这个速率可被称为稀释速率(dilutionrate)。考虑一个种和一个底物的系统，
模型可以表述为：
()
()
这里，N=种群的密度(或者生物量)；m=最大生长速率；R=系统中营养底物
的浓度；K=生长亲和常数(growthaffinityconstant),它等于生长速率为m
一半时相应的底物浓度；D=稀释和营养底物输入速率；S=系统输入的底物浓
度；Y=每单位底物产生的有机体个数。把这个模型扩展到 n个种 m个底物的
系 统 ， 模 型 即 为
(Taylor&Williams1975,Leon&Tumpson1975,Tilman1977,1982)：
()
()
更一般地，模型可以推广到一般系统中，即
()
()
此处，为种 i的密度；Rj是资源 j的浓度；Sj是系统中资源的最大浓度（在
Tilman 的图解分析中称为资源供应点）；mi是种 i 死亡率;aj是一个速度常
数;Yij是每单位资源产生的种的个体数;fi(Rj)是一个描述种繁殖率与资源
浓度关系的函数。fi(Rj)/Yij实际上就是种每个体对资源的消耗速率。fi(Rj)
可以有几种形式,如 Monod(1950)曲线,Holling(1959)功能反应曲线Ⅰ、Ⅱ、
Ⅲ型。
这个模型假设种群生长速度受处于最低资源供应状态的那个资源所控制；这
实际上就是著名的 Liebig 最小限制因子定律。许多人都以实验结果验证了
这 个 假 设 ( 如 Droop1974;Tilman1982;DeGroot1983; 也 见
O’)。在模型（）中另一个内在的假设就是资源之间没
有相互作用，即一个资源浓度的变化不会影响到其它资源的供应速率。
Tilman(1982)综述现有实验证据后得出结论：植物营养是没有相互作用的必
需资源。
当物种竞争一个资源时，模型的关键参数是 R*，即种群资源依赖增长率正好
和死亡率相等的临界资源浓度。容易证明，具有最小 R*值的物种将竞争替代
所有其它种。当两物种竞争两个有限资源时，Tilman用图示方法对资源竞争
模型（）进行了分析。Tilman 以零增长线(zeronetgrowthisoline,可缩
写为 ZNGI)为出发点。ZNGI表示一种植物利用两种必需营养元素(如氮和磷，
可以 X和 Y表示)时，该种植物能存活和增殖的边界线。如图 所示，ZNGI
线上和以右的各种 X-Y组合，植物能存活和增殖；以下和左侧则不能存活。
因此 ZNGI线代表物种在两维资源生态位中的边界。
图 .(a)物种的零增长线(ZGNI)。它受资源 X和 Y的限制，并将 X-Y组合分成物种能存
活和增殖与不能存活和增殖的两个区域。资源消耗率与资源供应率之间的平衡肯定在
ZNGI线上，其中只有 K点是平衡点，在该点上消耗率与供应率方向正好相反。(b)两物种
(A和 B)共存的条件。箭头所指为两个种的资源消耗向量。当资源供应点落入 1区，A、B
不能生存；当供应点落入 2 或 3 区，A 排斥 B；当供应点落入 5 或 6 区时，B 排斥 A；只
有当供应点落入 4区，A、B两个物种才能共存。
Tilman在分析种间竞争前，首先从种内分析开始。对营养元素的种内竞争，
将导致种群出现一稳定平衡水平，包括种群大小和资源量两个方面。种群大
小在 ZNGI 线上的任何一点都是常数，这是零增长线定义本身所赋与的。因
此，仅需建立资源水平是常数的平衡点。资源水平的任何变化，都是资源消
耗(输出)和资源供应(输入)联合的结果。图 描述了资源消耗与资源供
应之间的平衡关系。资源供应使系统中 X和 Y量增加，如图所示箭头向上和
向右(供应向量)；相反，资源消耗的箭头向下和向左(消耗向量)。如果没有
资源消耗，资源水平将上升到图中的供应点。只有当资源的消耗向量与供应
向量处于同一条线上(但方向相反)时，资源水平才能维持在一个平衡水平上
(即图 中 K点)；在其它情况下，如 L、M点，资源水平就会改变。例如
M点，表示 Y的资源消耗率大于供应率；资源水平就降低，结果趋向 K值；L
点则表示 X资源消耗率大于供应率，X资源水平就下降，结果也趋向 K点。
分析种间竞争时，要将两个物种的 ZGNI 线叠合在同一个图上(图 )。两
个物种对资源的消耗率不同，而供应率只有一个。种间竞争的结局则将取决
于资源供应点的位置。图 表示两个物种的 ZGNI互相交叠的情形。ZGNIA
和 ZGNIB相交，资源供应点的位置可能有 6 种。当供应点落在 1 区内，两个
物种都由于资源供应率不足而不能生存。当供应点落在 2区内，只有物种 A
能生存；落在 6 区内，只有物种 B 能生存。只有当供应点落在 3、4 或 5 区
内时，资源供应率才足够使 A、B 两物种都能生存；但是竞争的结果还将取
决于资源供应点的位置。当供应点落入 3区内，两个种都受资源 X的限制，
种 A 将排斥种 B；而当供应点落入 5 区内时两个种都受资源 Y 的限制，种 B
将排斥种 A；这两种情形都是竞争排斥的结局。只有当供应点落在 4 区内才
是最值得注意的。在 4 区内，由于资源供应点位于过 ZNGI 交叉点的种 A 资
源消耗向量下方，我们可以说在系统平衡点种 A生长受资源 Y的限制；同样
的道理，种 B受资源 X的限制。再看资源的消耗率，种 A对 Y的消耗大于对
X的消耗，而种 B对 X的消耗大于对 Y的消耗。这就是说，无论对种 A或种
B，消耗率较大的资源正好是限制其生存和增殖那个资源。由于这个原因，
当资源供应点落在 4区内，系统将在两条 ZGNI线交叉点上取得稳定的平衡。
我们可以看到这正是生态位分化的结果。但这种生态位分化不是两个物种利
用不同的资源，而是两个物种对资源供应比例产生分化。
Tilman(1982，1988)把上面图解分析结果推广到了多个种情况（参见图
）。他发现只要资源供应点在群落内有足够的空间变异，多个物种可以
在同一区域内实现稳定共存。或者说，不同植物种在不同资源供应比率条件
下拥有竞争优势。Tilman假设生境内存在离散的资源斑块，各个斑块内资源
动态不受其它斑块资源动态的影响。不同物种具有不同的最佳资源摄取比率。
不同斑块内资源供应比率不同，因而不同的物种对(speciespair)共存于不
同斑块。这个理论很吸引人，因为植物生长虽然只受少数几个资源的限制，
但资源比率却可以有无穷多。Tilman的资源比率学说在更广泛意义上属于竞
争共存的空间异质性假说。这个假说认为，自然环境由大量斑块组成；尽管
每个斑块内都只有一个或少数几个种竞争排斥所有其它种，但不同斑块内竞
争优势种也是不同的，这样使得整个生境内可以同时有许多物种生存。
图 给出了单资源限制条件下由于不同斑块内具有不同温度而使多物种
可以共存的一个例子（Tilman&Pacala1993）。许多群落内环境条件在空间上
都呈现出明显变化。理论上讲，空间异质性可以很容易地为任何群落多样性
存在提供一个可行的解释。但是它也面临着一个问题：仅有解释能力而预测
能力太差。除非我们能够鉴定出每个物种适宜的小生境斑块并能确定在群落
内它们出现的频度，否则我们无法预知群落多样性是多少以及各个种相对多
度如何。
图 五个种温度依赖的 R*值。环境内不同地段上温度的变动范围如图中黑线段表示。
很明显，种 B、C、D可以在群落内生存，而种 A和种 E被竞争排斥。
对于两个种竞争一个或两个有限资源的情况，无论是在理论上还是在实验上，
都已有较为详细的研究(Tilman1982，1988)。Tilman(1982)的图解分析是在
资源相平面上进行的；而 Zhang(1991)在物种相平面上对资源竞争模型进行
了图解分析。这两种图解分析法各有其优点。在资源相平面上我们可以方便
地分析多个种竞争两个资源的情况，而在物种相平面上则可以分析两个种竞
争多个有限资源的结局。这里我们忽略掉模型的数学细节（感兴趣读者可参
见王刚、张大勇 1996），而只给出均匀环境条件下多资源竞争理论所预测的
几个一般性结论（Zhang1991）：
1）生长限制资源不一定在竞争达到平衡时还是限制因子。因此，如果我们
想了解扰动后的群落动态，我们就必须知道所有的生长限制资源，而不应只
知道在平衡状态时起限制作用的资源。
2）当竞争达到一个平衡态时，共存物种的数目正好等于平衡限制资源的数
目，并通常地要比生长限制资源的数目少。在平衡状态下，一个种由一个资
源所限制。
3）决定种间竞争结局的方程组(零生长等斜线)通常是非线性的。对于两个
种的种间竞争来说，生长等斜线在第一象限是外凸的；对于多种间的竞争，
也是高维空间的类推。
4）竞争结局状态可以有多个，或者两种共存或者只有一个种生存；系统最
终稳定在那一种状态下取决于初始条件。因而，偶然性因素在一些生境中对
决定种间竞争结局和群落结构有着重要的意义。
5）系统可以存在多个稳定状态的生物学机制是：在每一个稳定状态下，都
有一组和其它状态下不完全相同的生长限制资源是决定在该状态下共存的
因子。这些资源被降到这样低的一个水平以致于其它种在那里不能生长。
植物光竞争模型
在资源竞争理论中如果没有环境条件空间异质性，那么所有个体的资源环境
条件都是等同的。对于光资源来说这并不十分恰当：株高不同的两个植物种
其所受光照强度肯定是不同的。考虑到这种情况，王刚、赵松岭(1991；
Vance1985)对这个问题进行了分析。
我们知道光合作用是植物获取能量的唯一来源，而植物的叶片是其进行光合
作用的器官。一个植物种群中每个个体的叶片之集合形成该种群的叶幕层。
一个有生活力的能进行光合作用的叶幕层是植物种群生长繁殖得以延续的
保证。叶幕层叶量的消长变化动态与该植物种群大小的变化动态紧密相关。
当叶量减少以至于零时则种群消退乃至灭绝。由此可用叶幕层叶量变化来代
替种群数量变化研究植物种间为光资源的竞争。
若以 Ai记植物种 i的单位投影面积上的叶幕层叶量(即叶面积指数)，此处称
之为叶密度；以 Pi记该种植物叶片的净光合速率，以 Gi(Pi)记叶面积增长率，
并假定单位叶面积有恒定的死亡率 mi，则该种植物单位叶面积增长率为：
（）
而净光合速率 Pi又是达到该种植物叶幕层的光照强度 Ii的函数(严格地讲，
叶幕层内光照并不均一，自上而下指数递减；但因为此处讨论的是多个种竞
争的结局，因此用一个平均值近似地代表一个种整个叶幕层的光照)，即有。
叶幕层光照强度又是叶密度 Ai的函数：。综合上述各式，对种 i来说单位叶
面积净增长率：
（）
若有二个植物种 1和 2在群落中处同一层次，为光资源而竞争，则此时叶幕
层内的平均光照强度决定于二个种的联合叶密度：,(此处 a1、a2分别表示种
1和 2叶幕层不同的消光能力)，于是有描述二个种为光资源而竞争的微分方
程：
（）
不同的植物种由于生活型的不同(如乔木、灌木、草本等)，所能达到的最大
生长高度不同，其叶幕层也就不可能处于同一空间层次。在这种情况下，处
于下层的植物种叶幕层光照受该种本身叶密度和其它上层种叶密度的联合
影响，而处于上层的种其叶幕层光照与下层种的叶密度无关，而只与本种的
叶密度和其它更上层者的叶密度有关。因此光竞争是一种不对称竞争。现假
设有二个种,因其属于不同的生活型，所能达到的最大的生长高度不同，其
叶幕层处于不同的空间层次。比如说种 2在种 1之下。此时，种 2的叶幕层
光照既受本身叶密度的影响又受上层种 1叶密度的影响，而种 1叶幕层光照
只决定于本种的叶密度。在此情况下，
（）
上述描述植物光资源竞争的微分方程并未给出具体的表达式，因而不可能用
具体的函数形式解出。但我们可采用相空间分析的方法来讨论种间竞争的结
局和光资源划分的模型。令叶密度净增长率为零，根据方程（）有:
为确定该式所表示的 A1-A2相平面上二条等斜线的具体形式，我们应首先解
出；由于 Gi、Pi、Fi均为单调函数，其复合函数(表示二个种联合叶密度与
单位叶面积增长率之间的关系)亦为单调(减)函数。因此，我们可得
，
其中。由该式，可在 A1-A2 相平面上作图讨论种 1 和种 2 竞争的结局
（Vance1985;王刚、赵松岭 1991）。当二个种处于同一层次为光竞争时，由
上式规定了两条平行的零生长等斜线（图 ），故两个种不能稳定共存：
如有 C1<C2，则种 2 获胜、种 1 被排除；反之亦然。C1<C2，说明种 2 在更大
的叶密度下仍能维持零净增长，而在此叶密度下种 1已呈负的净增长。因光
照强度是叶密度的函数，所以这又表示种 2为维持零净增长所需的光照强度
较种 1为低，即种 1是生态学上所称的耐荫植物或阴性植物。由此看，在植
物群落中处于同一垂直层为光资源竞争的二个种谁获胜的条件是：谁更耐荫。
若再进一步地分析，这种耐荫能力由三个因素决定：植物在低光照条件下光
合作用的能力、净光合产物转化为生长的能力及叶幕层叶片的更替速率。很
明显，植物在低光照时光合力强、光合产物转换率高、叶片更替速度慢者，
其耐荫能力强。由此分析也许能解释为什么针叶树种(叶片更替速度慢)一般
比较耐荫。
当二种植物由于所能达到的最大生长高度不同时，根据方程（）其光竞
争模型在 A1-A2相平面上的等斜线为：。对于此式又可分为二种情况。第一
种，C1<C2。这时，种 1和种 2的等斜线有一个交点（图 ）。由相平面上
的分析可知，此点为一稳定平衡点，表示种 1和种 2能稳定地共存。第二种
情况为 C1>C2，二个种的等斜线没有交点。种 1 在竞争中获胜而种 2 被排除
(王刚、赵松岭 1991)。
C1和 C2的比较实际上是二个种耐荫程度的比较，C值较大者较为耐荫。当二
个种因生活型不同而处于不同的垂直层次时，处于下层的种若能耐受上层种
的遮荫则能与上层种共存，反之，则被排除。另外，C2值大小不仅决定种 2
能否在群落中与种 1共存，而且也决定它在群落中的多度。这种光资源空间
瓜分的模式可以很自然地扩展到由 n 个种组成的光竞争系统中(王刚、赵松
岭 1991)。
植物种为光资源而竞争的终局模式决定于二个因子：一是竞争种各自由生活
型所决定的最大生长高度，二是各竞争种耐遮荫的能力。实现了光资源空间
瓜分的植物群落中，处于下层的物种应是耐荫植物或阴性植物。从生态位的
观点看，所谓耐荫种就是生态位宽度值较大者，其生态位域同时涵盖高光照
区和低光照区，且最适生态位在高光照区。而阴性种生态位宽度值小，生态
位域在低光照区，并且其最适生态位亦在此处。对耐荫种来说，高层竞争种
的存在抑制其生长，降低其适合性，表现出竞争妨害作用。而对于典型的阴
性植物，群落上层种的存在不仅没有妨害作用，而且所造就的低光照环境反
而有利于下层阴性种的生长。此情况下，上层种和下层种的种间关系已由竞
争转化为偏利作用（王刚、赵松岭 1991）。
图 植物种间光竞争模型的相平面分析。(a)两个种位于同一层次，不能稳定共存；(b)
两个种位于不同层次时如果下层植物耐荫则可以实现稳定共存。
植物为光照的竞争导致地上部垂直空间梯度上的资源瓜分。但光照并不总是
唯一的限制性资源；在许多情况下，水分和矿质营养等会成为限制资源。
Tilman的资源比率学说强调的是土壤资源环境条件在水平面上的空间变异；
而 植 物 对 于 地 下 资 源 在 垂 直 方 向 上 的 资 源 瓜 分 虽 有 报 道
(Parrish&Bazzaz1976;Wilson1988)，但并未给予足够的重视。在研究水分
和矿质营养生理生态的基础上探讨植物根系水分生态位、营养生态位的空间
分化，也将是一个很有希望的研究领域。
斑块环境中的种间竞争与共存
隐藏在 Lotka-Volterra 模型内的一个重要假设是恒定的环境条件，即物种
生存的环境无论是从空间上还是从时间上来看都是恒定不变的；竞争结局仅
由竞争种的竞争能力所决定。实际上，这远远不是普遍的情况。环境常常是
由非常适宜的和非常不适宜的生境组成的镶嵌体。生境斑块的可利用性常常
是非常短暂的；它们在时间上和在空间上的出现往往也都不可预测。所以即
使竞争确实存在，也不见得能持续到完成。系统有可能达不到平衡点，强竞
争种不见得有足够时间排除弱竞争种。因此，仅仅理解竞争本身并不够。人
们必须考虑种间竞争怎样受到易变的或不可预测的环境影响，以及它怎样与
环境发生相互作用。在上一节中，我们已经介绍了空间异质性学说，下面我
们对斑块环境内物种竞争共存机制进行更为全面、深入的探讨。
逃命共存：竞争弱者是扩散与侵占上的强者
空斑的出现在环境中往往是不可预测的。但首先出现在空白斑块的种一般不
是竞争能力最强的那个种。因此，如果空斑以适当频率产生的话，逃亡种和
竞争优势种共存是有可能的。逃亡种倾向于首先侵占这些空白地块、定居下
来并繁殖后代。其它种侵占这些地段的速度较慢，但一旦开始侵占，这些种
能在竞争中取胜并最终从斑块中将逃亡种竞争排除。在生态学文献中，考虑
到 竞 争 能 力 与 扩 散 能 力 负 相 关 的 共 存 模 型 有 许 多
(Levins&Culver1971;Horn&MacArthur1972;Slatkin1974;Hastings1980;Ha
nski1983;Hanski&Ranta1983;Nee&May1992;Hanski&Zhang1993;Tilman1994)
， 而 且 相 关 的 经 验 研 究 也 为 数 不 少
（ Armstrong1976;Hanski&Ranta1983;Marino1988;Bengtsson1989; 见
Hanski1995 的综述）。在这里限于篇幅我们不能一一加以介绍。需要强调的
是，逃命共存机制虽然经常被用来解释物种在区域尺度上（超出我们通常所
考虑的一个群落范围）共存问题，但我们应该注意到它也完全可以应用于群
落内局域尺度上。也就是说，这种共存机制可在不同空间尺度上发挥作用。
假设生境由若干斑块(patch)或者位点(site)所组成；每一斑块（位点）都
可支持一个局域种群（或者一个成熟个体）。局域种群因为各种因素可能产
生局域灭绝，而局域灭绝又为个体重新侵入、定居并建立种群提供了机会。
所有局域种群结合在一起称为集合种群（见第 6 章）。一个种占有的斑块数
由侵占斑块的速率和局域种群灭绝速率所决定。用 P代表一个种所占有的斑
块数占该区域内所有斑块的比例，可称为该种的区域多度；再令 m为该种空
斑块侵占速率，e为斑块灭绝速率，因而我们有
()
斑块侵占速率显然依赖于种群区域多度，可简单地表示为，代入上式中得出：
(’)
很容易看出，这个方程也是以逻辑斯谛方程形式出现的，因而它也有一个全
局稳定的平衡点，这意味着一个种能否在该区域存在下去取决于侵占速率参
数 c是否大于斑块灭绝速率参数 e（第 6章）。
现在我们考虑两个竞争着的物种。竞争被假定为极不对称的(Nee&May1992)：
竞争强者(种 1)不受竞争弱者(种 2)的影响，而前者一旦侵入后者占领的斑
块(后者不能侵入前者占领的斑块)就可立即取代后者而成为占领者。这样，
模型可写为：
()
()
竞争强者因为完全不受竞争弱者的影响，所以它的动态方程与(’)形式
完全一致。而种 2，竞争弱者，只能侵占既无种 1 也无种 2 占领的空白斑块
［即()中的()项]。然而种 1可以侵入种 2占据的斑块并取代它(
中的项)。可以证明(Nee&May1992,Tilman1994)，竞争能力弱的种 2 能够与
竞争强者种 1共存的条件为：
()
其中，。如果两个种具有相同的灭绝率，很明显种 2 的空斑块侵占速度必须
大于种 1的空斑块侵占速率，或者更准确地。也就是说，竞争能力弱的物种
如果在斑块（空位）侵占能力上得到足够补偿，它即可与优势竞争种在整个
区域内实现稳定共存。例如，具有很强扩散和空斑侵占能力的植物可以和竞
争能力强但扩散能力差的植物共存于同一区域。我们知道，其它方面一致，
植物种子大小将是决定竞争能力的关键因子；种子越大竞争力越强，但种子
小可在数量上生产更多。种子小、数量多使物种的扩散与占空能力明显增强，
这样生产小种子的物种可以永存于群落内。
根据（）式，如果和都已确定，则灭绝速率必须满足才可能实现种间共
存。灭绝率太小，竞争弱者将没有足够的空白斑块供其侵占以平衡由于在竞
争中处于劣势而造成的损失，最终将从整个区域内消失。当然灭绝率也不能
太大()，否则两个种都无法生存下去。Tilman（1994）把上面的两个种间的
竞争模型又进一步扩展到多个种情形。但基本结论是一致的，即一个种在竞
争能力上的排序必须和它在空斑侵占能力上的顺序正好相反对应才能在群
落中与其它种共存。
Tilman（1994）特别强调逃命共存机制在植物群落中的应用，而早期对这种
机制的讨论多以动物为背景并且考虑的是集合种群结构（第 5 章）。
Tilman(1982,1988)在美国明尼苏达州 CedarGreek 地区弃耕地上进行了若
干长期实验工作，发现只有氮是限制因子；而资源比率学说至少要求有两种
限制资源，故无法用资源比率学说对该地区数十种植物共存这个事实加以解
释。Tilman指出，逃命共存模型在用于植物时并不需要物理环境条件是异质、
斑块状的。即使在物理环境条件均匀一致的地区，植物个体的生命活动也必
然限制在一定空间范围内(Weiner1982；张大勇等,1989)，并因此每个个体
与其它个体的相互作用在空间上必然产生变化。或者说，由于植物个体的分
立性(discreteness)所有个体都将生活于一个再细分的(subdivided)生境
之中。Huston&DeAngelis(1994)也指出，植物和土壤资源的相互作用及土壤
中营养元素移动的限制性将会造成各个植物个体周围有不同的资源环境条
件。这样，既使环境条件是均匀一致的，植物个体生长的固着性和土壤中资
源传导速率的有限性也会造成每个个体局部斑块资源特征，并因而使植物种
得以实现稳定共存。在 Huston&DeAngelis 的模型中，共存的植物种必须在
对不同资源利用能力上有某种负相关关系(与 Tilman 的资源比率学说极为
相似)，只不过他们说明 Tilman资源比率理论中异质环境结构可以由植物自
己的生命活动而产生。
中 等 干 扰 假 说
(Grubb1977;Connell1978;Lubchenco1978;Huston1979;Tilman1982)可以看
作为群落水平上为空间而竞争的一类逃命共存机制。如果扰动速率太低，少
数竞争力强的生物类群将在群落内取得完全优势；如果扰动率太高，只有那
些生长速度快、侵占能力特强的物种才能生存下来；仅当扰动率中等时，物
种生存的机会才是最多的，并因而导致群落物种多样性最高。
在 美 国 华 盛 顿 州 海 岸 生 存 的 淡 菜 (Mytiluscalifornicus) 和 褐 藻
(Postelsiapalmaeformis)的共存便是上述情形的一个例子(Paine,1979)。
褐藻是一年生植物，为了守住一个地点每年都得重建家园。褐藻一般附着于
裸露的岩石上，这些地带是海浪从淡菜的领地创造出来的。然而，淡菜自身
慢慢地又重新侵占这些空白地带，逐渐地占领该地并排除了褐藻。Paine 发
现这些种的共存仅仅出现在空斑平均形成速率较快的地点(每年约有 7%的地
表)；这个比率年际变化不大。当这个平均比率较低或年际间变化很大时，
就会有规律地或者偶然地缺少裸露的岩石供褐藻侵占，导致褐藻被排除。在
两个种共存的地区，即使褐藻在每一斑块最终都被淡菜排除，空斑出现的频
率仍足以使其在该地和淡菜共存。
以上我们讨论两个种竞争时总是假定局域竞争结局是确定的、可以预测的：
优势种总是能够竞争排除劣势种。但是，在向未占用空间侵移时，局域竞争
结局往往不可预知。一个物种的个体先于另一个物种到达空斑或萌发会造成
先到达个体在以后竞争中占据非常有利的位置，使得谁先到谁就可占据空斑
（抽彩式竞争；Sale1977）。因此，如果在不同的空斑内被不同的种优先占
领，那么共存就更容易发生。也就是说，在竞争过程中如果包含有空间侵移
成分在内时，总体上种间竞争能力的差异会显著地降低。因此，以为局域竞
争结局总是被竞争种的固有能力所决定不是十分正确的。据此 Sale(1977)推
论，在变动的、不可预测的环境里反复的侵占可以促进种间竞争共存，因为
竞争能力上的差异可被这种空间侵占的抽彩式竞争过程显著降低。
Sale(1977)认为澳大利亚珊瑚礁鱼类物种间共存可能就属于这类情形。Sale
发现在每一直径 3 米左右的礁块中生活的鱼类种数可达 50 种以上。如此高
的物种多样性，仅仅靠经典的资源瓜分理论无法给出一个圆满的解释。事实
上，Sale发现共存的许多种鱼类其食性是相同的。这个群落中，空余的生长
空间是一个关键限制因子。这些空余空间是由于原领主自然死亡或被杀而产
生的，它们的出现无论在空间上还是在时间上都不可预测。礁中的鱼类通常
产生大量的卵和幼体。Sale认为，鱼类物种间的竞争是一种抽彩式的竞争：
谁的幼体先达到空余的空间谁就会迅速成熟并一生保持这个空间直到死亡。
但是，我们必须注意，仅仅抽彩式竞争本身并不足以维持较高的物种多样性。
虽然抽彩式作用使种间竞争能力更趋于均衡，并因而可能会延迟竞争排除出
现的速度，但它自身并不能真正促进种间共存(Chesson&Warner1981)。在一
个抽彩式竞争系统中必须引进非线性机制才有可能产生稳定共存
(Chesson&Warner1981;Sale1982)。这种非线性机制的产生需要明确考虑生
物的生活史特征（如世代重叠）和环境的随机波动性以及它们之间的相互作
用(Chesson&Case1986;Chesson&Hunly1988,1989)。
随机波动的环境
Hutchinson(1961)最早指出：如果竞争种之间的平衡被环境变动反复调整，
一会儿对种 A有利，一会儿又对种 B有利，那么这种环境波动对共存就会很
有利。Hutchinson 以此解释了“浮游生物的悖论”，即大量的浮游藻类常常
共存于一个简单的水生境里，而且几乎没有任何明显的生态位分化。
Hutchinson认为，即使是非常简单的环境也总是持续变动着的，尤其是季节
上的变动。因此，尽管在任何一段时间里，环境都倾向于促使一些种灭绝，
但在灭绝发生之前，环境就变化了，又可能对这些种有利。换句话说，竞争
作用的最终平衡结局不是头等重要的。如果在达到平衡之前环境就发生了显
著的改变，那么就有可能每个种都不会被竞争排除。由于环境条件的变化，
竞争平衡永远处于变动之中。Hutchinson1961年的工作在很大程度上预示了
近年来非常活跃的竞争共存的非平衡理论。但在六、七十年代，Hutchinson
的非平衡观点显然并未得到应有的重视，部分原因是由于平衡学说占据着统
治地位，部分原因也是由于非平衡情况下的数学理论发展缓慢。Hutchinson
的思想后来为许多人的工作所进一步发展，其中的一个代表人物就是
PeterChesson(Chesson&Warner1981;Chesson&Case1986;Chesson&Huntly19
88,1989,1997;Chesson1986,1989，1990，1994)。
Chesson的基本数学模型如下:
,()
其中，Xi(t+1)、Xi(t)分别为种 i 在 t+1 和 t 时刻的种群大小，Gi(Ei,Ci)为
种群增长速率。Ei是环境依赖的种群参数（例如与密度无关的出生率、幼体
成活率、或者种子萌发比率等），称为环境应答；Ci是种 i 承受的竞争量，
取决于系统中所有物种的密度以及 n 个种的环境参数 E1，E2，…En，称为竞
争应答。环境应答（Ei）和竞争应答（Ci）都随时间发生改变。作为一般模
型()的一个特例，表 给出了 Chesson&Warner(1981)的抽彩式竞争模
型。在抽彩竞争模型中,Ei是每个体出生率与幼体成活率的乘积；Ci是系统
内幼体数量除以它们竞争的可利用空间量。抽彩式种间竞争模型最初是为
Sale（1977）的珊瑚礁鱼类系统而设计的；其后人们又提出，它所描述的机
制亦可用来解释热带雨林的多样性（Leigh1982）以及石灰岩草地多年生草
本植物的共存（Grubb1986）。
表 抽彩竞争模型
抽彩模型:
Xi(t): 种 i时刻 t的成体种群大小
δi: 种 i成体死亡率
Ei: 种 i出生率(随时间变化)
(1-δi)Xi(t): 种 i成体从 t到 t+1时刻存活数
[δ1X1(t)+δ2X2(t)]: 在 t到 t+1时刻之间所有的成体死亡数
E1X1(t)+E2X2(t): 在 t到 t+1时刻之间所有的寻找生活空间的幼体数
EiXi(t)/[E1X1(t)+E2X2(t)]: 种 i幼体捕获的可利用空间比例(反映了空间的随机分配)
用一般模型的符号表示抽彩模型：
数学上来说，很容易确定竞争和环境对种群增长的作用是加性的、亚加性的、
或超加性的。这里我们只需求一个二阶导数:
这个Ψ值为正或为负决定着竞争和不利环境的联合效应。如果Ψ等于零，那
么图 中的加性情况出现；Ψ值为负对应着亚加性情形，为正则对应着超
加性情形。
C 值一般随 E 值增加而增加，即环境条件改善一般导致竞争强度加剧。如果
生长季早期环境条件的改善（如种子萌发时温度提高或降雨量增加）并没有
增加系统内后期资源的供给但是促进了有机体的存活、繁殖、萌发或生长，
那么后期有机体对有限资源的竞争强度将会明显上升。环境与竞争之间负相
关关系只能在非常有限的情形下出现，即当环境因子改善直接提高了系统资
源供给率时。甚至在此类情形下，最终的效果都有可能是正相关，因为生长
季早期资源供给增加会导致个体出生率、生长或幼体存活率的提高，并最终
导致后期生长限制资源是如此短缺以至于总的效果是竞争强度增加。
假定环境与竞争正相关，Chesson（1986，Chesson&Huntly1988）发现，Ψ
值的符号决定着环境波动对共存的效果：随机波动环境对于竞争共存的影响
即可以是促进的(亚加性情形;图 )，也可以是相反的情况―阻碍的（超
加性情形;图 ），或者是即不促进也不阻碍（加性情形;图 ）。具体
出现哪种情况依赖于我们所研究对象的生活史特性。能够有效缓冲不利环境
影响的生活史特征，例如长寿命和多次生殖，或者一年生植物休眠的种子库，
往往可以促进波动环境中竞争物种的共存。而其它一些生活史特征可能会促
进竞争排除或对共存没有什么影响。在 Hutchinson（1961）的原始论述中，
他并未意识到环境波动必须与特定生活史特征结合（非线性缓冲机制）才能
促进竞争共存发生。这个例子再次说明，数学模型对生态学理论来说是非常
重要的（第 1章）。
对于许多生物来说,尤其是鱼类或者多年生植物(Harper1977;Grubb1977)，
幼体的存活通常受环境波动影响较大，而成体的存活率一般较高并且对环境
条件及竞争的变化反应不太敏感。世代重叠的多年生生物由于成体相对来说
不受环境条件和竞争的影响而表现出缓冲作用。因为成体可在许多年里进行
多次繁殖，所以即使在环境恶劣年份成体也可生产相当部分的后代（因为成
体受影响较小），很大程度上缓和了恶劣环境条件造成的负面影响。幼体一
旦定居成功就进入了一个成熟阶段的“保险箱”。如果幼体的存活率在对其
适宜的环境条件下很高，而且这种适宜环境条件有一定的出现频率，那么种
群在时间上可从一个有利环境斑块“扩散”到另一个有利环境斑块，并因而
在低密度时可获得较高的种群增长。因此，如果两个种幼体的存活率对环境
条件反应不完全一致，即每个种都各有各的（相对另一种）更新良好的年份，
那么每个种在其数量稀少时都可获得相对较高的种群增长率，这样促进了稳
定 共 存 的 发 生
(Chesson,1986,Chesson&Caes1986;Chesson&Huntly1988,1989)。这种情况
Chesson 形象地称为贮藏效应。Chesson 还指出，由贮藏效应而导致的共存
其关键之处在于：不同物种的生育力或幼体存活率对环境条件波动的反应不
相同。实际上，这也正是 Grubb(1977)更新生态位的核心思想。
放大机制正好与上述的缓冲机制相反。如果成体的存活率对竞争或环境的变
化非常敏感，那么环境波动可能会促使竞争排除发生；这是因为时间上有利
的环境斑块间的种群“扩散”能力被降低的缘故。能够产生放大效果的另一
个生物学特征是有机体对资源摄取环境依赖的敏感性；这在植物身上非常普
遍（Chabot&Mooney1985）。在有资源贮藏作用的条件下，这种敏感性经常可
以表现出缓冲作用（Abrams1984）。然而，当没有资源贮藏作用时，资源摄
取对环境条件变化的敏感性可以放大竞争和不利环境的联合效应
（Chesson1989），促进竞争排除发生。
Chesson 工作的重心是竞争与环境如何相互作用，而未考虑竞争种之间对于
竞争或者环境条件波动的不同应答方式会怎样影响共存。当我们考虑这种情
形时（Levins1979;Armstrong&McGehee1980），图 中表示的环境因素与
竞争反应加性情况也有可能会使物种长期稳定共存。这时候共存需要不同物
种之间在竞争应答上是非线性相关的（Chesson&Huntly1989）。例如，物种
竞争相同资源但对资源水平的依赖函数（方程 中的 fi(Rj)）有不同的形
式(图 )。资源水平波动对种群增长造成的后果在不同种身上表现也不同，
稳定环境中的竞争劣势种可以从资源水平波动中获得更多的好处。同样，如
果捕食者密度自身波动或者随机扰动造成个体死亡率（即图 中的 m）随
机变动，那么即使捕食作用是完全泛化的、环境条件在空间上是完全均匀的
也有可能促使共存发生。
图 (a)种 A 和种 B 资源依赖的种群增长率和死亡率（m）。根据 R*值，资源水平无波动
时种 A将排斥种 B。但是，如果资源水平高低来回波动那么种 B可以在较高资源浓度时具
有更快种群增长并得以和种 A共存。(b)用 Chesson模型语言表示资源浓度波动与种群增
长的关系。注意，种 A和种 B之间是线性无关的。
短命资源斑块、聚集分布与物种空间分离
许多环境，由于自身的特点，不仅多变而且还寿命非常短暂。明显的例子包
括有腐烂的尸体、粪便、腐烂的果实和真菌、季节性的池塘。我们还应注意
一片叶子或一年生植物也可视为短命的资源斑块，尤其是当它对其消费者仅
在非常有限的一段时间内是可以食用的时候。这些短命资源斑块常常有多变
的寿命。一枚果实和生活其上的昆虫，可被一只鸟随时吃掉。在这些情况下，
人们易于联想到两个种的共存，即一个竞争优势者和一个竞争劣势但繁殖早
的竞争者之间的共存。Brown(1982)对生活在美国印地安那州东北部池塘里
两个蜗牛种的研究工作便提供了这样一个例子。人为地变更实验区里的一个
种或另一个种的密度，证明 Physagyrina的生殖力由于 Lymnaeaelodes的种
间竞争影响而大大下降。然而，这种作用并不是相互的。在整个夏季的竞争
中， 是明显的优势种。但是， 繁殖早且体形小于
；许多池塘在 7月初干涸时，它便常常及时繁殖了有抵抗力的卵。
因此，尽管 处于明显的竞争劣势，但依然共存于这个区域。
另外一种在短命资源斑块上共存的情况由芬兰生态学家 Hanski(1981)和英
国生态学家 Atkinsin&Shorrocks(1981)各自独立地提出来。后面我们将看到
他们的思想不仅适用于短命资源斑块上的物种共存而且有更广泛的适用范
围。Atkinson和 Shorrocks(1981，也见 Shorrocks&Rosewell1987)通过计算
机模拟考查了在短命资源斑块上强竞争种和弱竞争种共存的模型；
Hanski(1981)则从 Lotka-Volterra 竞争模型出发，提出了另一种形式的模
型，但得到了完全相同的结论。模型的关键是这两个种在可利用资源斑块上
有相互独立的聚集分布。这就意味着竞争能力强的优势种大多作用于种群自
身。也意味着聚集分布的竞争种将在许多斑块中不能出现，使得具有独立分
布的弱竞争种得以在这些斑块中成功地躲避优势种的竞争。他们发现，这样
相互作用的结果使较弱的竞争者能和较强的竞争者在同一区域内共存，尽管
较强的竞争者在连续、均匀的环境中能将弱竞争种迅速排除。
对于绝大多数植物来说，它们都行固着生长并因而只能从植株周围摄取资源。
前面我们已经在空间异质性、逃命共存等机制内明确考虑过植物的这一特性
（ 参 见 和 节 ） 。 以 植 物 为 背 景 ，
Pacala(1986a,b;Pacala&Silander1985)又提出了不同形式的数学和计算机
模拟模型，主要考察聚集分布对物种竞争共存的效应。Pacala发现，如果植
物空间分布为聚集型并且不同植物种在空间分布上倾向于分离（种间负联
结），那么共存植物种数可以大于生长限制资源数量。即使细微尺度上种内
聚集和种间空间分离程度都很小也会对共存造成很大影响。Pacala还考虑了
个体植株能够影响其自身的资源供应速率的情形并发现这种空间异质性可
以促进共存。前面我们介绍过的 Huston&DeAngelis（1994）工作所考虑的情
形与 Pacala 的不同，他们假设资源供应速率在空间上是一致的但资源可利
用水平由于植物利用而在空间上产生了变异。许多工作表明，个体植株确实
能够改变资源供应速率（Wedin&Tilman1990），其生物学机制包括种间在枯
枝落叶化学特性上的差异、降落水（through-fall）化学差异等。
因为自然界中绝大多数物种都是聚集分布的，所以空间聚集分布可以促进种
间竞争共存的结论可能是广泛适用的。然而，随之而来的问题是，两个生态
学相似物种能否具有相互独立的空间分布。进一步的分析之后，
Shorrocks&Rosewell(1987)发现种间分布如果呈现正相关(也即在相同资源
斑块上两个种同时有聚集的倾向)那么共存条件将变得很苛刻。尽管如此，
Shorrocks&Rosewell 坚持认为自然种群的相关和聚集的程度仍然足以导致
共存发生，而这种斑块环境中的共存在均匀环境中却只能是竞争排除。在芬
兰，Hanski&Kuusela(1977)对食腐肉苍蝇的研究工作提供了一个这种可能的
例子。他们用腐肉设立了 50个小斑块，腐肉的面积非常有限()，然后
让苍蝇在这些斑块上产卵(也即侵占)。共有 9种苍蝇在这些斑块上出现。然
而，每个斑块上的平均物种数目仅仅是 。这是由于每个种都具有很强聚
集分布的缘故。结果，几乎没有任何特殊成对的种进行对抗并有利于共存发
生。然而，当它们成对相互作用时，某一个种总可以排除竞争对手。
聚集分布促进物种共存的核心是聚集分布加剧了种内竞争强度而减弱了种
间 竞 争 强 度 ， 造 成 种 内 竞 争 大 于 种 间 竞 争 。
Silvertown(1987;Silvertown&Law1987)认为植物种的共存也可由空间聚集
分布促成。对于 Atkinson&Shorrocks(1981)和 Hanski(1981)来说，他们都
主要是以昆虫为背景发展出他们各自的模型。昆虫产卵一般是成批的，仅仅
这一事实本身就足以造成聚集分布。Shorrocksetal.(1984)甚至走得如此之
远 竟 然 提 出 ： “ 在 许 多 昆 虫 群 落 中 竞 争 不 是 主 要 的 组 建 力 量
(organizingforce)”。与此相呼应，Silvertown认为，由于植物种子空间散
布的局限性造成植物种呈现聚集分布，所以植物种共存也可以不需要任何形
式的生态位分化。但是这种空间聚集分布果真能促进竞争共存吗？
Green(1986)为此问题给出的答案是“不能”！如果两个种昆虫有完全相同
的产卵行为，即使是它们都具有成批产卵特性(聚集分布)，也并没有任何因
素能促使稀有种逃避开竞争影响从而使数量得以恢复。为了清楚地看出这一
点，我们考虑平均每个体种群增长速率（即）。如果两个种完全相同，那么
每个体种群增长速率将只取决于系统内所有个体数量而与种群数量比例无
关。这个结论不管产卵是成批的还是单个的都是如此；所以任何一个种在数
量稀少时都不能获得较高的每个体种群增长速率以使种群数量恢复。
Atkinson&Shorrocks(1981)注意到如果不同昆虫种对于产卵地有不同的“生
境 喜 好 ” (Habitatpreference) ， 那 么 两 个 种 的 确 可 以 共 存 。
Heard&Remer(1997)发现，如果竞争优势种的卵块比竞争弱势种卵块大，那
么共存就有可能发生，因为卵块大使得优势种内竞争强度增加。卵块小昆虫
可在更多斑块上产卵，因而部分虫卵可以逃避开优势种的竞争。但是，在不
同环境条件下卵块大小调整是物种的适应性特征。种间在卵块大小上的差异
反映着种间在某些生态学方面必然是不一致的。正如 Chesson(1991)所强调，
这些机制仍然都依赖于两个种必须有生态学上的差异；在这些情况下可以称
为“产卵生态位”分化。我们能够看出它在本质上与 Grubb(1977)的更新生
态位是相通的。Chesson(1991)因而得出结论，聚集分布促进物种共存同样
也要依赖于种间存在生态学差异，因而它是对经典资源瓜分理论的直接扩充，
而并非是全新的、革命性的共存理论。
以上我们已经看到，在斑块环境中物种既使没有传统意义上的资源瓜分也可
实现稳定共存。这时，共存的出现不是由于不同种利用不同的资源，而是由
于不同种以不同方式利用相同资源而得以实现的。由 Lotka-Volterra 种间
竞争模型带给我们的一般性结论－即竞争共存要求种内竞争强度大于种间
竞争强度，并未发生根本性变化。早期受 Gause(1934)草履虫竞争实验的影
响，生态学家对于资源瓜分所导致的共存给与了充分重视(Schoener1974)。
后来人们逐步发现，在斑块环境中，或者是空间上的斑块或者是时间上的斑
块，物种共存可以通过更多的途径来实现。这些发现曾使许多人误以为竞争
排除法则已被否证。事实上，它们都只不过是对竞争排除法则认识上的深化
而已(王刚、张大勇 1996)。这些工作说明，变异和异质性（无论是空间上的
还是时间上的）对生态相互作用具有稳定化影响。这些结论同样也适用于前
面我们已经介绍过的似然竞争。似然竞争与常规竞争之间本质上并没有任何
差别，尤其是当我们把似然竞争看做为物种间为了有限的“资源”—无敌害
空间（enemy-freespace;Jeffries&Lawton1984，1985）而发生的相互妨碍
时，我们更易看到二者之间的相通之处。
极限相似性问题
Lotka-Volterra 模型预言,若两个种的种间竞争都没有各自种内竞争显著的
话，那么竞争者之间就能达到稳定的共存。生态位分化使竞争作用相对集中
在种内个体的相互妨碍上。任一物种如果在数量稀少时，它经受的竞争影响
主要来源于其它种的个体；因而，其所承受的竞争压力相对较低并使种群数
量得以恢复。上节内我们已经看到，这个基本结论不受环境条件的空间或时
间异质性影响。但是，Lotka-Volterra模型还暗示只需极少量的生态位分化
就能允许竞争者实现稳定的共存。在本世纪四十年代，人们提出了“竞争种
为了稳定共存必须是有差异的吗？”这个问题，并通过对这个问题的研究大
大地训练了生态学家在考虑竞争时的思维。与此同时，生态位理论也随之得
以发展(Kingsland1985)。大量的种间竞争实例似乎都说明物种共存与一定
程度的生态位分化有关（王刚、张大勇 1996）。这促使人们提出了一个更强
形式的问题：为了稳定共存种间生态位分化是否必须超过一个最小值？或者
说，共存竞争者之间的相似性是有极限的吗？自然界内我们通常所能观察到
的生态位分化到底有多大？
基于 Lotka-Volterra 模型，MacArthur&Levins(1967)首创了一个有影响力
的方法来试图回答这个问题，后又经现在英国牛津大学工作的 (1973)
加以发展。事后看来，他们的方法存在很多问题(Abrams1983)。尽管如此，
通过首先考查他们的方法，然后看一下反驳意见，我们就会对极限相似性问
题有一个大致的了解。在这里，模型不是“正确”的但是仍具有启迪意义。
设想有三个种对一类单维度连续分布的资源彼此竞争；食物的大小是一个明
显的例子。在消费的单一维度资源上，每个种都有自己的实现生态位。而且，
它们的效率(消费速率)在生态位的中央是最高的，然后向两边递减直至为 0。
它们的生态位可以看做是一个资源利用曲线（图 ）。邻近种的资源利用
曲线重叠愈大，竞争愈激烈。实际上，首先假设曲线呈正态分布（统计学的
角度），其次假设不同的种有相似的曲线形状，那么竞争系数（对两个邻接
种都适用）可用下式表示：
()
W是曲线的标准差（或粗略地说相对宽度），d是相邻曲线峰值间的距离（图
）。因此，当相邻曲线有相当的分离时(d/w>>1),非常小；当它们彼此
接近的时候，值趋近于 1(d/w<1)。
图 .(a)沿着一维资源轴共存的三个种资源利用曲线；d 为邻近曲锋的距离；w 为曲线
的标准差。(b)不同生态位重叠条件下三个种都能达到稳定平衡的条件。
相邻资源利用曲线重叠多大对稳定共存是合适的？MacArthur&Levins(1967)
和 May(1973)提供了一个答案。他们假定两个外围种有同样的环境容纳量（K1
代表着种 1 和种 3 可利用资源适宜的程度）。然后考虑资源轴上位于它们中
间的另一个种(环境容纳量 K2)的共存问题。当 d/w低时(较高，物种相似)，
从 K1/K2角度看共存的条件极端苛刻；但当 d/w 的值接近和超过１时，这些
限制迅速解除（图 ）。换言之，当 d/w 值很小时，共存仍是有可能的，
但仅在环境对不同种的适宜性极为精巧平衡条件下。而且，假如环境存在变
动，共存条件更加苛刻。环境波动会引起 K1/K2比值变化，此时的共存仅在
K1/K2具有一个较宽范围可导致稳定性的比率时才可能实现。即粗略地说，
d/w>1。此类模型认为，共存竞争者之间相似性有一个极限，并且该极限由
条件 d/w>1 给出。事实上，普遍适用的相似性极限不可能存在。
Abrams(1976,1983)和其他一些人强调，具有不同资源利用曲线的多维竞争
模型可导致不同的相似性极限值，并且经常是非常低的 d/w 值。换句话讲，
“d/w>1”是一类模型的特征，而对其它类模型却不适用。而且，我们从
节已经看到，各种类型的环境异质性能促进竞争者(包括非常相似的竞争者)
共存，而在没有变异的环境中它们彼此竞争排除。正如 Abrams(1983)指出，
这也说明没有一个普遍适用的极限相似性。
按照 Abrams(1983)的观点，在不同的系统中有不同的极限相似性：种与种之
间不同，甚至从一个环境到另一个环境也不同。但从早期模型中获得的一般
看法，仍然是成立的：(1)在客观世界中共存物种之间存在有极限相似性，
使得共存的竞争者之间不会是完全相同；(2)这些极限值能反映种间差异和
种内变异。然而，说极限相似性是我们提出的最好问题还有许多疑问（参见
节）。我们的根本目的是想理解竞争者如何共存。即使在竞争排除法则正
确前提下，极限相似性理论也不能说明共存者之间的生态位分化特征及范围。
它仅仅说共存者之间必须存在一定量的差异，却没有说实际差异量应是多少。
如果不同的种总是彼此尽最大努力挤在一起，那么它们之间的差异就是最小
差异。但是，假定相反情况可能更为合理些，即某个种从一端或在现存种之
间侵入一个资源轴，那么所有种将一起协同进化，并进化出一个最优的生态
位分离值。在这里最优的含义是指如果它被改变就会导致其中至少一个种个
体的适合度下降。许多模型研究都发现最优的相似性低于极限相似性(即最
优 的 分 化 大 于 能 保 持 稳 定 共 存 的 最 小 生 态 位 分
化,Rougharden1976,1986;Lawlor&MaynardSmith1976;Case,1982)。
最近，Pacala&Tilman(1994)通过对一系列植物竞争模型分析后得出结论：
对所有他们考虑的植物竞争机制（Abrams(1996）把它们统称为等级抽彩式
竞争）都存在着一个确定的共存种极限相似性。但是 Abrams(1996)争辩道，
Pacala&Tilman 的结果是建立在一个错误的极限相似性概念基础上得出的，
而且他们所采用的侵入判别标准并不适用于多物种群落。Abrams发现，与传
统资源-消费者模型相比，等级抽彩式竞争导致非常宽松的相似性极限值：
随着物种相似性程度增加，共存事实上可以变得更为容易。
竞争排除法则再探
竞争排除思想的发展
在上面的几节中，我们介绍了各种各样的竞争共存理论。一个共同的特点是
它们都是建立在竞争排除法则基础上的，尽管提出者本人不一定充分认识到
这一点。这也就是为什么 Chesson(1991)认为现代非平衡竞争共存学说并不
是全新的革命性理论。在所有的竞争共存理论中，物种之间必须存在某种形
式的生态位分化。换句话说，如果两个种完全相同，那么它们就不能长期共
存。这个思想就是竞争排除法则，它可以非常简洁地表述为：生态学上完全
相同的物种不能长期共存（Zhang&Jiang1993；王刚、张大勇 1996）。这种表
述形式除了非常明确之处，另外一个极为有利之处就是我们可以立刻看出下
面这个初看起来让人难以接受论述的真正含义，即 Hardin(1960)所说的，
“竞争排除法则的‘正确性’是由且只能是由理论所规定的，不接受事实的
证明或者否证”。因为在自然界不存在完全相同的两个种(就象不存在完全不
受外力作用的物体一样)，所以我们无法通过具体实验或观察检验竞争排除
法则。但是，我们可以通过思维实验(thoughtexperiment)来“证明”，就象
用思维实验说明牛顿惯性定律一样。简单地说，当两个种没有任何形式的生
态位分化时，初始时刻两个种的相对比例也就是环境饱合时两个种的相对比
例。如果这个比例不管什么原因发生了改变，那么系统状态不再回到原先那
个比例上去而是停留在改变后的比例上。或者说，任何一个种成为稀有种时
其数量都不能得以恢复；最终，随机因素的偶然作用可导致其中某一个种灭
绝。因为完全相同的物种不能共存，竞争排除法则另一个等价的表达方式为：
共存的物种之间必须有生态学上的分化。具体在哪个生态位维度上发生分化
则依研究对象的变化而改变。
竞争排除思想最早可以追溯到达尔文在 1859 年出版的伟大著作《物种起
源》。在该书中，达尔文这样写道，“…在各方面彼此最相像的类型之间，竞
争一般也进行得最为激烈。因此，一个改进了的各变异的后代一般会招致亲
种的绝灭；而且，如果许多新类型是从任何一个物种发展起来的，那么这个
物种的最近亲缘，即同属的物种，最容易绝灭。”(周建人、叶笃庄、方宗熙
译，390-391页)。在其后的几十年里，许多博物学家都表示过相近的想法，
并且认为这是很显然的也因而是不稀奇的(Kingsland1985)。Gause 自已在
1934 年最初阐述竞争排除法则时也是这种看法。初期人们把这种思想称为
“高斯假说”、“高斯定理”和“高斯公理”。1960年 才重新命名为
竞争排除法则。Hardin 在重新命名的同时也重新表述了竞争排除法则，即
“完全的竞争者不能共存(Completepetitorscannotcoexist)”。Hardin精心
地选择了每个词，坦白承认这个表达方式是模糊的。Hardin这样做的理由是：
一个模糊不清的表达最能提醒人们注意到我们还没有真正理解竞争排除法
则。但是，其后发展的历史证明，模糊不清表达带来的语义学和逻辑学上混
乱远远超出了 Hardin最初设想的好处（王刚、张大勇 1996）。
竞争排除法则从它诞生时起就一直充满争议(愿意的话我们还可以争论它是
什么时候诞生的)。纯粹语义学上的混乱可以通过尽量准确地斟词酌句来解
决；但在语义学争论的背后一般隐藏着更深刻的对近缘种生态学和进化理解
与认识上的分歧。一些生态学家接受竞争排除法则的正确性，但认为这样的
法则是毫无意义的。例如 Ayala(1969)在题为“竞争排除法则的实验否证”
一文中这样写道：“有时竞争排除法则被看做是指两个共存种必须在生态学
上是不同的。…这么阐述的竞争排除法则是正确的但也是微不足道的。任何
两个物种不管它们是否共存都必然存在一些生态学上差异。”自然界中是没
有生态学上完全相同的物种；但是“完全相同的物种不能共存”仍然是一个
非常有意义的论断(当然在它是正确的前提下)，因为它立刻即可引导我们去
探求物种间的那些差异可以促使它们共存在一起。或者说，物种间差异表现
在许多方面；有些差异对共存没有影响，有些差异对共存是负效应；只是一
些特定的差异才对共存有促进作用（参见 ；图 ）。我们的任务是寻
找出这些对共存有利的种间差异，因为根据竞争排除法则这样的差异对共存
种来说是必须存在的。仅仅找到这样差异并没让人感到满足；以竞争排除法
则为基础，人们又提出了更强形式的极限相似性问题(见 节)。所以，竞
争排除法则如果是正确的就一定是有意义的。否定它的意义只能说明对理论
问题存有认识上的误区。
另 外 一 些 生 态 学 家 则 否 定 竞 争 排 除 法 则 的 正 确 性 ( 例 如 ，
Cole1960;Slatkin1974;Hubbell1979;Agren&Fagerstrom1984;Hubbell&Fos
ter1986;Fagerstrom1988;Keddy1989 等)。这些人一般都是通过建立一个常
常比较复杂的数学模型，然后声称完全相同的物种在他们的模型中实现了稳
定长期共存。Hubbell(1979)的群落漂变模型声称，足够相似种间产生竞争
排斥所需时间非常长（尽管不是稳定的共存；稳定共存是指任何一个种如果
稀有时就会有相对较高的每个体种群增长，使得其数量能够恢复）。仔细考
察他们的模型之后，我们可以发现这些声称实际上都站不住脚（Chesson1991;
王刚、张大勇 1996；Zhang&Lin1997）。Chesson(1991)已对近期的这类工作
(;Silvertown&Law1987;Fagerstrem1988)给予了批评。
下面我们首先以 Cole(1960)为例看一看他是怎样掉入逻辑误区的，然后再运
用扩展的群落漂变模型说明 Hubbell中性长期共存的局限性。最后在
节中，我们给出我们自己对竞争排除法则的看法。
及 Hubbell模型之批判
1960 年，LamontCole 见到 Hardin(1960)的文章之后立即也在 Science 上发
表了一篇颇有影响的短文。在该文中，Cole 从许多方面反驳了 Hardin 的观
点，但其中真正的核心是 Cole认为自己根据 Skellam(1951)工作提出的数学
模型证明了完全相同的种能够实现稳定共存。据此，Cole把竞争排除法则称
为“陈腐的格言”。Cole所考虑的模型如下。
想象这样一个区域，其中包含有 K个位点；每个位点只能生长一株成熟的植
物个体，而不管有多少种子落入到这个位点之中。每个成熟个体产生 B个种
子后死亡。这些种子随机散布于 K个位点内。如果在 t时刻，有 Nt个这种一
年生植物，那么平均每位点将拥有()个种子。在这里，K 个位点组成了整个
区域。Cole模型还考虑了更一般的情形，即 K个位点总和面积小于整个区域
面积(A)。这意味着该区域内某些地段不适宜于植物萌发生长。由于对模型
没有什么影响，所以我们未考虑更一般的情况。在种子随机散布前提条件下，
有个位点为空，或者说位点内有种子。这样，种群大小在下一年将为：
。（）
Skellam 证明，方程（）是一个离散情形下的逻辑斯谛模型。现在让我
们考虑两个种(N1和 N2)之间的竞争。为了保证不引入任何可称得上生态位差
异的因素，Cole假定两个种个体都产生相同数量种子，都进行随机散布。这
样，空位点数量将为。种 1独自出现的位点数为：，而种 2独自出现的位点
数为：。两种共同出现的位点数为：。
Cole随即假定，如果两个种竞争能力相当，或者说是“同样优秀的竞争者”，
那么在共同出现的位点内，每个种竞争获胜而占有这些位点的可能性都是一
半。在该假定下，我们得到种 1 在 t+1 时刻所占有的位点数量的比例为:。
容易证明，两个种将以相同数量稳定地共存。Cole的错误在于他认为在两个
种都出现的位点内，各个种将以同样的概率在竞争中获胜。这是不对的。假
设在一个位点内，种 1 落入的种子数为 9，而种 2 落入的种子数为 1。按照
Cole的说法，种 2的这一个种子就有 50%的可能性最终占领这个位点，而种
1 的 9 个种子加在一起也才只有 50%的可能性。这能说种 1 和种 2 是“同样
优秀的竞争者”吗？如果种 1和种 2同样优秀，那么每个种子都有均等可能
性占有该位点；或者说，种 1 有 90%可能性占有该位点，而种 2 只有 10%的
可能性。
在 Cole 模型中，如果两个种没有任何形式的生态位分化，那么系统将表现
为中性稳定的共存。随机漂变的最终结果将导致一个种的灭绝。这时，我们
自然会提出另外一个问题：随机漂变导致竞争排除需要多长时间？
Hubbell(1979,Hubbell&Foster1986)以热带雨林乔木群落为背景研究了这
个问题。Hubbell的模型事实上只是 Chesson&Warner（1981）抽彩模型在有
限空间内的特例。灭绝时间在 Hubbell分析中用多少个树木死亡来计算的；
每出现一个树木死亡，即空出一个位点，都有一个新的个体重新占领该位点，
但这个新个体属于那个种则完全是抽彩式的。Hubbell 也假定群落内有 K 个
位点,并且被全部占据,即群落是饱合的。如果该群落中一个种的个体数量用
j表示，那么该种或者灭绝(j=0)或者取得完全竞争优势(j=K)所需要的时间
m(j)为:
()
其中括号内的第一项表示在灭绝或完全竞争优势发生之前该种数量低于 j
的平均时间，第二项表示该种数量高于 j 的平均时间。如果 j 远远小于 K，
那么()式可以简化为(Hubbell&Foster1986):。举一个例子，如果在一
个总个体数 K=2000的群落中，一个 j=200（）的物种最终灭绝或者成为
群落中唯一物种所需要死亡的个体数超过 106。如果每单位时间死亡的个体
数大于 1，那么共存时间将会缩短。Hubbell&Foster认为除非每单位时间死
亡的个体数很大，否则 m(j)仍将是足够长的。
据此，Hubbell&Foster提出了他们的群落结构组建假说。该假说的中心之处
是物种之间通过随机漂变而产生灭绝的速率非常缓慢，以致于物种分化可以
产生以补偿物种灭绝所造成的种数减少；最终群落内物种多样性取决于物种
分化速率和灭绝速率的平衡。根据 Hubbell&Foster的结论，如果种团（guild）
内物种足够相似，竞争排除所需时间非常长；群落结构的性质将主要由偶然
性和历史所决定。正如 Chesson&Huntly（1997）所指出的那样，群落漂变模
型有两个无法弥补的缺陷。首先，竞争排斥非常缓慢所需前提条件比较苛刻。
其次，物种多样性缓慢丧失不能解释群落内较高的物种多样性，因为群落漂
变模型未能给多样性的起源提供一个令人满意的机制。正好相反，使得多样
性丧失缓慢的条件也使得多样性的发生遇到了困难。
Hubbell 的群落漂变模型只考虑完全相同的两个竞争种。Zhang&Lin(1997)
把 Hubbell模型推广到了竞争能力不完全对称的情形，并发现：只要物种的
竞争能力有很小的差异，共存时间就会急剧下降（图 ）。应用马尔可夫链
理论，Zhang&Lin（1997）推导出竞争能力不同时，在群落大小为 K 初始种
群大小为 j的情况下，物种共存时间为：
（）
其中 w为物种相对竞争能力，，。当 w=1时，即两个种竞争能力正好均衡，公
式（）可转化为（），说明 Hubbell模型只是新模型的特例。Zhang&Lin
（1997）利用上面这个公式得出结论：Hubbell 群落漂变假说相对于竞争能
力差别是非常脆弱的，因而不大可能具有广阔适用范围。
Hubbell&Foster（1986；Ricklefs&Schluter1993）提出，系统外迁移个体
(即区域物种库)的不断进入群落可以维持群落较高的物种多样性。
Chesson&Huntly（1997）反驳说，如果在整个区域内任何地点都没有生态位
分化，那么系统外部的多样性也不会比系统内部的高。因此，区域物种多样
性可提高局域物种多样性的说法依赖于群落外物种之间在生态学上有所不
同。空间变异是区域物种多样性得以维持的关键。扩大考虑的空间范围，我
们将会发现在区域尺度上不同物种生态位之间呈现出分化。在某个局域群落
内部，物种之间可能非常相似并且种相对多度表现为“漂变”（drift），但
在区域尺度上它们并非如此。这再次说明尺度问题在生态学中所具有的独特
作用（见第 1 章）。即使人们接受 Hubbell 的观点―物种灭绝非常缓慢能够
说明高度多样化系统的持续性，困难依旧存在：最初时刻的物种多样性从何
而来？Chesson&Huntly（1997）认为，在一个中性稳定的系统内不可能出现
新物种的分化与确立。如果物种没有经历生态学有差异的选择压力，物种一
分为二的可能性非常有限。现在广为接受的异域物种分化理论设想物种在不
同地理区域所经受的生态条件不同，因而选择压力也不同。即使以后两个物
种再相遇，它们之间在生态学上已经不可能完全相同。
偶然突变作用（如多倍性、染色体易位等）可以立即产生生殖隔离，导致同
域物种分化(Tilman&Pacala1993)。但是，这些生殖隔离的突变体如果在任
何条件下都没有种群增长上的优势，那么它们很快就会从系统内丢失。而如
果它们找到了属于它们自己的生态位，它们就可以安全地生长、繁殖并稳步
增加其种群个体数量。但在这种情形下，系统的中性稳定性已遭破坏；物种
之间再次产生了生态学分化。Chesson&Huntly（1997）据此得出结论：保持
中性稳定性的同域或异域物种分化几乎是不可能的；这必然使物种形成速率
受到如此严重的限制以至于高度多样化的中性系统本身能否存在都要画个
很大问号。一句话，没有稳定化力量就维持不了群落物种多样性的存在。但
是，稳定化力量只能来源于种间生态位分化吗？
有性生殖在物种竞争共存中的独特作用
现有竞争理论对上面提出的这个问题答案都是肯定的。它们都预言：群落内
物种之间如果要想实现稳定共存则必须在生态学上有明显差别。在做出这个
结论时，生态学家没有明确考虑有性生殖过程。前面我们已经讨论，多样性
的维持必须存在稳定化力量。而生态学上相同的物种能够产生这种力量的唯
一可能就只有以前竞争理论中没有考虑的有性生殖过程了。生态学家主要研
究种群数量动态，基本上不同时考虑种群进化动态。传统共存理论是建立在
种群不再进化的假设基础之上发展起来的。在 30年代和 40年代，种群遗传
学界普遍流行的观点是种群内遗传变异非常低，所有生物个体在遗传上都是
几乎等同的。既考虑种群数量动态又同时考虑种群遗传结构无论在概念上还
是在数学模型结构上都极其复杂。所以毫不奇怪，种群遗传学和种群生态学
在本世纪上半叶成为相互独立的生物学分支学科（第 1章）。
生态学家忽略遗传变异和进化的理由通常是：种群动态过程是快的，而进化
过程是缓慢的；进化是另一个时间尺度上的问题。尽管这种简化对于许多生
态学问题可能都是比较合适的，但在竞争排除法则这个问题上它显然不成立。
换句话说，种群动态过程和基因频率动态过程肯定是发生在同一时间尺度上
的现象。对于完全相同的物种来说，种群增长速率的种间差异必然小于种内
基因型间种群增长速率的差异；这是因为整个种群的生长速率是种内各个基
因型生长速率的加权平均。Hubbell&Foster的工作说明，对于足够相似的物
种产生竞争排斥所需要的时间非常长，甚至接近于地质时间尺度。所以，理
论上证实或否定竞争排除法则不能不考虑进化过程。以前已有许多人朦朦胧
胧地意识到这一点(DenBoer1986;Hubbell&Foster1986)，但都没有给予充分
重 视 。 在 充 分 认 识 种 群 进 化 对 种 群 动 态 重 要 性 基 础 上 ， 我 们
(Zhang&Jiang1993,1995；Zhang&Hanski1998)提出了“遗传漂变”、“性比率
选择”(或称局域配偶竞争)以及“性别进化冲突”共存机制；这几种共存机
制都允许生态学完全相同的物种实现稳定共存，故而否定了竞争排除法则。
首先让我们说明一下为什么对竞争排除法则产生了怀疑。根据该法则再稍稍
向前迈出一小步，我们即可推论具有相似生态学的(往往同属)物种应倾向于
不能共同生活在一起。事实上，这也就是达尔文的观点。然而，野外数据并
不支持这个预测。近缘种的共存(而不是排斥)在自然界是普遍的规律
(DenBoer1986) 。 Ross(1957) 的 叶 蝉 (Erythoneuralawsoni) 复 合 体 ，
Hubbell&Foster(1986)的巴拿马热带雨林，denBoer(1986)的白桦林地表甲
虫，Lamont&Bergl(1991)的澳大利亚灌木，VanderMaarel&Sydes(1993)的欧
洲石灰岩草地植物，Blossey（1995）的紫黄连花叶片上甲虫，以及
Laurieetal.(1997)的非洲干旱灌丛，这些例子似乎都说明一个种一个生态
位的理论不能提供令人满意的解释。当然，这些事实本身并不足以否证竞争
排除法则，但它们足以促使我们重新认真思考生态学相似物种的竞争与共存
问题。
对于有性繁殖生物来说，自然选择的方向并不是使种群增长速率（或者说，
种间竞争能力）达到最大(参见 Zhang&Hanski1998)。自然选择作用于个体
（基因）水平，其结果导致个体水平上的最优化；而种群水平上的适应性由
于有性生殖作用往往与个体水平上适应性不一致。因此，不利于提高种间竞
争能力（但是有利于种内竞争能力）的性状可由自然选择的作用而保存在种
群内。以性比率为例可以清楚地阐明这个问题(参见第 4章)。在一个两性别
种群里，雌性个体和雄性个体数量往往趋于相等，即性比率为 1:1。考虑两
个种群之间的竞争。如果其它方面一致，一个种性比为 1:1而另一个种性比
为偏雌的，那么具有偏雌性比率的物种将竞争排除均衡性比的物种。换句话
说，能使物种竞争能力达到最大的性比率并不是自然选择所导致的均衡性比
率。那么现在关键的问题就是稀有种和常见种会不会在进化压力上产生这样
的分化，以使得稀有种具有偏雌的性比。如果有，显然生态学上完全相同的
物种可以长期稳定地共存在一起。Zhang&Jiang（1995）提出，Hamilton
（1967）的局域配偶竞争理论正好给我们提供了一个这样的生物学机制。
Hamilton（1967）关于地理结构种群内最佳性比率的理论在第 4章我们已经
讲过，这里只简单重复一下。Hamilton假定生物（昆虫）利用的环境由大量
的资源斑块所组成；每一斑块都由 n个已交配的雌性个体在其上产卵或侵占。
同一斑块内孵化出来的个体进行随机交配，然后已交配的雌性个体再进行随
机扩散并重新侵占资源斑块。对于许多在短命资源斑块上产卵的昆虫来说，
这样的种群结构比较普遍。在上述的地理种群结构下，最优的(或称进化稳
定的)性比率为。在这里，性比率是以雄体在种群内所占比例来计测的。n值
越小，偏离均衡性比的幅度就越大。Hamilton把这种情况下偏雌性比的进化
归因于局域配偶竞争。当然，为了得到这个结果,Hamilton 作了许多简化。
放松这些假设条件并不影响 Hamilton 的核心结论—即局域非随机交配对偏
雌性比有利(Nunney&Luck1988)。
现在我们考虑生态学上完全相同的两个种，并且它们都具有上述的地理种群
结构。当两个种群的密度都较大时，那么每个种侵占斑块的雌体数量都比较
大；因此，这时两个种的性比率都是 1:1。两个种为了有限资源而竞争并表
现出 Hubbell&Foster 所描述的随机游走。因为两个种生态学上没有任何形
式的分化，对它们来讲总体竞争压力(种内的加上种间的)总是相等的；物种
相对多度随时间发生随机波动。如果一个种数量由于随机波动而下降并成为
稀有种时，那么该种将只有极少数雌体个体侵占每个斑块；该种所承受的竞
争压力，如 Chesson(1991)所强调的那样，一点儿也不会降低，但是对性比
率的选择压力却不同于另一个相对常见的物种。像上面所讲的那样，稀有种
由于局部配偶竞争将会选择偏雌的性比，而这种选择压力不会发生在常见种
身上。稀有种和常见种之间这种进化压力分异的生态学后果是：稀有种在平
均每个体种群增长速率上获得了优势，从而保证它在系统中的数量得以恢复。
而它的数量一旦恢复，产生偏雌性比的进化压力随即消失，种群又将退回到
1:1 性比上。在这个竞争共存机制里只需要有性比率的调节变化而不需要任
何形式的生态位分化，故而否定了竞争排除法则。可是，自然种群能不能真
正产生我们所描述的这种性比率调节机制？目前在没有任何明确实验证据
条件下，我们可以罗列出三种不同的可能实现途径(Zhang&Jiang1995)。
第一，性比的改变可以由个体在性比这个性状上的表型可塑性来实现。膜翅
目昆虫可以根据一个斑块内同种的产卵雌体数而相应调节它们的性比率。
Werren(1987)综述了大量的实验证据，发现膜翅目昆虫确实能够感知共同产
卵的雌体数并相应调节性比。然而，也不是所有的寄生蜂都能进行表型调节。
Werren(1987)指出，许多种寄生蜂因为种群数量波动不大而可能不足以选择
出性比率的可塑表型变动。类似地，Herre(1987)认为表型行为可塑性在数
量波动幅度大的物种身上表现的明显。Herre研究了 13种无花果黄蜂，并发
现所有种在数量增加时定性地表现出性比(雄体所占比例)增加的趋势；而种
群数量变异小的物种性比与局域配偶竞争理论所预测的最优性比偏差相对
较大。寄生蜂的这种性比可塑性使得多种寄生蜂可以同时攻击同一寄主并能
够共存。例如，在灌木 Baccharispilularis 个体上形成虫瘿的加利福尼亚
蠓 Rhopalomyiacalifornica 受到七种寄生蜂的攻击，其中有六种被认为是
专性寄生的(Force1970)。
膜翅目昆虫的单双倍性别决定机制使得它们很容易对性比进行调节。对于膜
翅目昆虫，雌性后代由受精的二倍体发育而来，而没有受精的单倍体卵则发
育成雄虫。母虫能够决定每个卵是否受精——在输卵管和贮精囊之间有一瓣
膜决定着是否为每一卵子释放精子。二倍体生物，尤其是那些具有性染色体
的，倾向于固定在 1:1的性比率；它们不能象膜翅目昆虫那样很容易地调节
性比。但是，人们已知鸟类和哺乳类动物在授精时也能产生某种形式的性别
选 择 机 制 ， 并 且 这 种 因 素 能 够 改 变 子 代 的 性 比 (Johnson1994 ；
)。如果在受孕时性别不能控制，那么亲代个体可以在后
期某个时刻对性别进行控制。人们已经注意到，许多生物的亲代个体在受孕
后可以抛弃一些后代或者在某个性别上投入更多。鸟类和哺乳类动物的亲代
投入是非常巨大的。澳大利亚袋鼠，Antechinusstuartii，在受到同属近缘
优势竞争者 的种间竞争时表现出偏雌性比，而在无
竞争时则趋于 1:1(Dickman1988)。
第二，种群性比率调节可通过遗传多态来实现。如果种群内在性比率性状上
具有遗传多态，那么某些基因型就会产生偏雌的性比并且在种群内占有一定
的比例。这些基因型在种群数量降低时将受到自然选择的青睐，并因而在种
群内的频率增加，整个种群也逐渐成为偏雌的种群并呈现出更快的种群增长。
具有 XX/XY 性别决定机制的二倍体生物可以通过极端自私(ultra-selfish)
性比畸变因子(distorter)的卷入而产生偏雌的子代性比率。这样的性比率
畸变因子既可是减数分裂驱动 X 染色体也可以是自私的胞质基因(无论它是
细菌的、病毒的拟或是线粒体的 )阻止 X 精子给卵授精。正如
Hurst&Vollrath(1992)所说，“只要有多态，极端自私基因的卷入就是一个
很好的推论”。Lyttle(1991)综述了文献中已有的许多极端自私性比率畸变
遗传多态的例子。欧洲旅鼠 X染色体驱动是众所周知的。Bulmer(1986)还进
一步推论，这些啮齿类动物种群周期波动导致了旅鼠超自私性比率畸变因子
遗传多态的出现。然而，普遍的发现是二倍体生物性比率遗传变异非常小，
或者可以说几乎没有(Clutton-brock&Iason1986;Bull&Charnov1988)。
第三，种群性比率变化可以由突变提供的选择原材料这个途径来获得。前面
讲述的两种途径都是种群快速反应调节性比率。但如果竞争排斥在很大程度
上是由随机游走所决定的，稀有种短期内不会灭绝。或者说在灭绝之前可保
持稀有态很长时间。这样，性比畸变因子可由突变或者从其它物种的超自私
因子水平转移等途径在种群内出现。一般说来，性比率畸变因子以前可能侵
入过种群然后由常染色体基因所抑制；基因突变可使这种抑制作用丢失。处
于低密度时，丢失这种抑制作用的突变体会受到选择。种群内超自私性比率
畸变因子亦可重新产生。无论哪种形式，性比率变异的个体在种群内都将非
常稀少，瞬时的种群性比率变动不可能立即发生。但是只要给予足够时间，
种群偏雌性比率终究是会实现的。
总之，通过性比率变动调节能够促使具有相同生态学的物种实现稳定共存。
上面我们讨论的对象主要针对雌雄异体的动物。张大勇和姜新华(1995)还着
重强调了局域配偶竞争共存机制尤其适用于雌雄同体的植物。植物由于其固
着生长特性即使在一个均匀环境中也会产生非随机交配。植物的花粉扩散范
围总是有限的，授粉更有可能在邻体之间发生。Levin(1979)指出植物花粉
扩散距离通常局限在数米(草本)到数十米(木本)之内，与植物生长型有较大
相关。如果我们考虑这样一个种群，其中每个个体都只能和 K个邻体进行花
粉竞争，K 依赖于种群密度；张大勇和姜新华(1995)发现，最优的性别资源
分配(sexallocation;Lloyd1984)，与雌雄异体的性比率完全等价。与上面
论述相同，植物种竞争共存也可以通过调节性别资源分配比例而得以实现。
对于动物，局域配偶竞争往往需要物理环境是斑块状的；而对于植物来说，
由于其固着生长的特性使植物个体间交配在空间上受到了极大限制，故不需
要外在的斑块物理环境。就象本章内我们已经反复强调的那样，斑块可由植
物体的生命活动所产生。
性比率调节不是唯一可以赋予稀有种群生长优势的性状。两性之间因为选择
目标上的内在差异而产生的性别遗传冲突也为占有相同生态位物种的共存
提供了一个可行机制（Zhang&Hanski1998；见第 4 章）。Parker（1979）最
先注意到，如果雄性个体与雌性个体的进化目标不完全重叠，那么性别冲突
就会出现。后来许多研究都进一步说明，雄性个体在配偶竞争中所采取的最
优对策经常会导致雌性个体适合度下降。而一个种群的种间竞争能力，或者
等价地说种群增长速率，是由雌性个体适合度所决定的，因为雄性个体通常
不会成为种群繁殖的限制因子（Bateman1948）。这样，如果种群密度增加导
致雄性个体配偶竞争强度增加，那么雌性个体适合度随着种群密度上升将会
下降，甚至可使整个种群繁殖输出减少。这种形式的性别冲突对常见种雌体
造成更大的伤害，使得物种稳定共存可以不依赖于生态学差异。
密度依赖的性比率调节和性别冲突都可以很容易地纳入 Lotka-Volterra 竞
争模型的理论框架（Zhang&Hanski1998）。这里我们只考虑雌体种群。为了
简单起见，假定竞争仅降低雌体存活率，生育力不受影响。令 bi 为种 i
（i=1,2）雌体的生育率，si为种群内平均每雌体的雄体数；这样雌体的出
生率为 bi/(1+si)。si是雌体种群密度（Ni）的增函数。雌体死亡率，di，是
雄体种群密度（Nisi）的增函数，所以也是雌体种群密度（Ni）增函数（图
）。竞争诱导的死亡率可用来测度，其中 cij表示种 j个体对种 i的负面
影响。种 i的雌体种群增长模型可用下式表达：
,(i=1,2)()
为 了 看 出 （ ） 与 经 典 的 Lotka-Volterra 竞 争 模 型 关 系 ， 令
ri=bi/2-dmax,Ki=ri/(2cij),=cij/cii.公式（）可重新排列为:
()
如果 si和 di为常数就象所有以前的研究一样，si=1和 di=dmax，方程（）
即成为标准的 Lotka-Volterra竞争模型。方程（）的动态性质如图
所示，说明完全相同的物种可以稳定地共存。
图 .(a)种群性比率(si)和雌体死亡率(di)和雌体种群密度的关系。图中虚线为它们的
最大渐进值，smax或 dmax。(b)两个完全相同种由于性比率调节或者性别冲突的作用而稳
定共存。图中虚线表示在未考虑有性生殖作用时两个种的零生长等斜线，它们完全重合
在一起。
就目前我们所掌握的资料来看，还没有一个例证明确支持本节内我们所描述
的“局域配偶竞争”和“性别冲突”物种共存机制。没有数据支持不等于说
我们提出的机制就是不可行的，因为在没有理论准备情况下生态学家研究种
间竞争时可能并未注意收集性比调节方面的有关资料。另外，我们还注意到，
与有性生殖联系在一起的系统外在因素也可使竞争系统产生稳定化力量，如
性传播疾病（Zhang&Hanski1998）。针对这些新的竞争共存假说开展相应的
实验工作是当务之急。
最后我们必须强调，尽管我们并不相信竞争排除法则的普遍正确性，但并不
否认生态位分化有利于竞争物种间实现稳定共存。我们更不怀疑竞争在决定
群落结构中的地位和重要作用，尽管原有群落生态学理论需要做部分调整
（张大勇、姜新华 1997）。尤其是，因为多个物种可能占有相同生态位，群
落结构将不会出现饱和而且依赖于历史和偶然因素。
竞争和区域生物地理过程对群落结构的影响
一直到本世纪 70 年代，竞争的重要性在生态学界乃至整个生物学界都被看
成是天经地义的。生态学理论几乎可以等价地说成是竞争理论。在这种思想
统治下，群落生态学家无论观察到什么（反正种间差异肯定是存在的）都解
释成是由竞争塑造的，都拿来说明竞争的重要性。竞争理论因其简洁优美而
在生态学家头脑中根深蒂固。
群落模式的起因除了竞争学说之外另一个解释是偶然产生的。生态位分化的
出现可能是由于每个种独立地进化成为特化者；它们的实现生态位只是碰巧
不同而已。即使生态位在资源维度上随机地排列，它们也注定有某种程度上
的差别。类似地，物种分布上的差异也可能只不过是每个种随机地侵入部分
适宜生境造成的。因此，如果物种仅仅是不同的并不能让我们从中必然得出
种间竞争是重要的结论。根据竞争排除法则，具有非常相似生态位物种互相
排斥，它们在分布上的差异应大于仅仅根据偶然性所预期的差异。问题是，
实际观察到的群落模式是否显著地偏离于没有种间竞争存在所可能出现的
群落模式？为了回答这个问题，许多人都试图把真实群落和所谓的‘中性模
型’进行了比较，或者从生物统计角度说就是构造并检验零假设。但是应用
零假设（统计检验）研究群落结构是一件非常困难的事情，并且在生态学家
之间对这种研究途径的态度有很大的分歧（参见王刚、张大勇 1996）。
传统的生态位分化（资源瓜分）理论假设生物有机体确实处于为资源而竞争
的状态之中。但既使种间竞争不存在或者很难检测出来，也不见得就意味着
种间竞争没有影响到群落结构。由于自然选择对避免竞争有利，所以将造成
生态位明显分化，使得不同物种之间现在可能不再竞争（Connell1980 称为
过去竞争的幽灵）。我们现在所能观察到的物种都是能够存在下来的；不能
生存的竞争劣势者都已被排除。因而现在共存的物种之间可能竞争很弱或者
干脆不竞争。更何况物种之间可能不是每时每刻都在竞争，它们之间也许只
在密度非常高的斑块内或者只在种群爆发时才表现出竞争。但这种竞争的结
果对它们的持续生存至关重要（Chesson&Huntly1997）。在所有这些情形下，
种间竞争必须被看成是影响群落结构的重要力量，因为它决定了哪些物种可
以共存以及这些物种的内在性质。
使问题变得更加复杂的另一个因素是当物种竞争‘无敌害空间’时
（Holt1984;Jeffries&Lawton1984，1985；Holt&Lawton1994)。似然竞争的
发生并不需要有任何形式的资源匮缺（不包括无敌害空间）。如我们已在
节中所见到的，通过共同捕食者而“竞争”共存的猎物种间也必须服从竞争
排除法则，正象利用相同资源的共存消费者一样。捕食提高物种多样性的根
本原因仍在于不同物种对捕食因子具有不同的反应。如果捕食作用是绝对泛
化的(即所有个体受捕食危害程度是完全相同的)，那么捕食作用本身并不能
提高种多样性。因此，如果我们把捕食看成为物种的生态位维度，那么生态
位分化仍是共存的基础。Holt(1977)的‘似然竞争’就隐含着这层意思(见
节)。现在人们还没有足够的证据来判断现实世界中真正竞争和似然竞争
的相对重要性。
环境条件的时空变异、捕食和扰动的影响为物种共存打开了一片广阔天地。
但是这并不等于说这些新的共存机制与传统共存机制(资源瓜分)有任何根
本意义上的不同；它们都仍然建立在竞争排除法则基础之上，或者说生态学
完全相同的物种不能共存同样适用于非平衡群落学理论。如果我们把捕食及
扰 动 因 子 都 看 成 是 一 个 物 种 的 生 态 位 维 度 （ 王 刚 等 1984 ；
Holt1984;Chesson&Huntly1997），那么我们即可看到强调捕食及扰动因素对
群落结构的影响事实上都只是经典竞争理论的直接延伸。从这个意义上说，
区分所谓平衡群落论和非平衡群落论可能会导致“注意力分散”
（Berryman1987）。我们不能同意许多人(例如，)所鼓吹的
群落生态学多元化(pluralism)论点，因为这种观点没有引导人们去注意捕
食、扰动、环境波动等因子背后隐藏着与传统竞争理论共同的基础：共存物
种必须在生态学上存在着显著差异。从这个意义上说，群落生态学根本不存
在所谓的多元化问题而仍旧是单元化的，只是原来物种共存理论框架中对环
境波动、捕食及扰动等非平衡因素考虑较少而已。
近年群落生态学发展另外一个显著特点是强调生态学现象的时空尺度和生
态学系统结构的等级特征。虽然生态学家长期以来一直注重尺度问题，但直
到 近 年 来 尺 度 问 题 才 从 一 个 新 的 理 论 高 度 上 得 到 普 遍 重 视
(O';Levin1988，1989;May1989;Wiens1989；见第 1章)。前
面我们介绍的都是群落内部局域生态过程(竞争、捕食、扰动等)如何影响群
落物种多样性，而不同群落之间的区域生物地理过程(如长距离扩散、物种
分化、物种大范围内的灭绝等)的作用基本未予考虑。Ricklefs(1987)和
Cornell&Lawton(1992)总结了近年工作后发现仅考虑局域生态过程不能对
群落种多样性提供一个切实合理的解释。
仅仅考虑局域生态过程的群落生态学理论可以作出以下三个预测
(Ricklefs1987):(i)在相似生境条件下群落结构趋于相同，(ii)群落对物种
侵入具有抵抗力，和(iii)区域种多样性与局域(群落)种多样性相互独立。
Ricklefs（1987)发现，现有证据并没有支持这些理论预测。如果当地条件
决定了局域(群落内)种多样性，区域种多样性变异对局域多样性影响甚微。
Cornell&Lawton(1992)总结了各个方面的证据，发现局域群落往往是非饱和
的；局域种多样性随区域种多样性的增加而增加。群落种多样性并不由当地
生境条件唯一决定，它对地理扩散和物种历史累积等区域过程非常敏感。由
于理论预测与事实有相当大的偏差，故有越来越多的生态学家开始对局域决
定论产生了怀疑，并开始接受更大尺度上的生物学过程也会影响到生态系统
的结构与功能(Ricklefs1987)。
Ricklefs(1987)指出，把局域多样性从区域过程和历史起因分离开来的关键
是极限相似性概念。这个概念，用“往箱子里面装球”类比的话说，排除了
通过压缩球体大小来多装球的途径。所以，如果生态学家接受极限相似性理
论的话，那么就很难对非饱合群落予以解释；而极限相似性就是竞争排除法
则的直接外延。Ricklefs因而建议生态学家重新认真思考极限相似性概念。
Cornell&Lawton(1992)则提出，某些群落结构理论并未预测饱合一定出现，
尤其是 Hubbell&Foster(1986)的群落漂变模型。但是前面我们已经看到，群
落漂变模型因为其无法克服的内在缺陷而没有得到生态学主流的承认。我们
在 节中提出的物种竞争共存机制可使生态学上完全相同的物种实现稳
定共存。尤其是，即使两个种竞争能力上稍有些不同，稳定共存仍然是可能
的，因而克服了 Hubbell&Foster模型内在的结构不稳定性的缺陷。
据此，我们可以提出一个新的群落结构组建假说（张大勇、姜新华 1997）。
我们认为，生态位概念可以很好地解释资源利用及资源利用方式明显不同的
物种间的共存。但生态学相似的物种可能占据同一生态位。一般说来，群落
中的物种数通常大于该群落所能提供的生态位数量。由于多个物种可占有同
一生态位，历史因素、偶然事件及物种侵入次序都将给群落结构打上深深烙
印。尤其重要的是，群落将是非饱合的，即新的外来物种可随时侵入并与现
存的某些种共享同一生态位。所以，区域种多样性(或称物种库)将在很大程
度上决定着局域群落种多样性。已有大量数据表明，群落基本上都是非饱和
的，而且局域多样性随区域多样性的增加而线性地提高。局域群落物种多样
性由以下四个基本因素所控制。(i)群落内生态位的数量；(ii)区域物种库
的大小；(iii)物种迁入速率；(iv)物种在群落内的灭绝速率。
为了更清楚地表达我们的思想，我们采用下面一个简单数学模型。首先我们
只考虑一个生态位。用Ｎ表示区域物种库内的物种数，即所有可以在该生态
位内生存的物种数；n 表示该生态位现存的物种数。所以，N-n 为物种库内
剩余的潜在的物种数。E 表示物种在该群落内灭绝速率，C 表示物种迁入速
率，因而我们有
（）
显然，C 取决于 N-n，而 E 则为 n 的函数，最简单的形式是假定的 C 和 E 都
是线性函数(Eriksson1993)，即 C=m(N-n)，E=en，其中 m和 e都是比例常数。
上式可写成：
()
n 的平衡值为。如果群落内生态位数量不止一个而是有Ｓ个，那么该群落的
总物种多样性Ｒ则为：
(）
其中下标 i表示第 i个生态位。()式总结了所有影响局域种多样性的因
子。下面我们对它们逐一进行简单讨论。
(1)生态位数量(S)。很显然它取决于我们怎样定义一个群落。在许多情形下，
我们可能很难对群落内生态位进行计数，因为生态位本身就是一个模糊概念。
在本节中，我们把生态位当成是完全离散非重叠的，这只能是一种为了使讨
论清晰而采取的近似。事实上占有不同生态位的物种之间也可能有相互影响、
相互制约，只是它们之间的相互作用强度远低于生态位内物种之间相互作用
的强度。
(2)物种库大小(N)。物种库是一个抽象的概念；它必须通过众多的局域多样
性而表现。确证其它地区的一个物种是否为另一个地区群落物种库的成员需
要具备该物种的生物地理学知识。物种分化速率对物种库大小有直接影响。
所以我们还需要具备进化生物学及生物系统学知识。物种分化速率受许多因
素影响；对于植物来说有传粉方式、个体寿命、专性化学防御等等。物种库
大小还与群落古老性及不同谱系的数量相关。群落越古老，通过物种分化积
累的种数就越多。而群落地质历史上初始时刻的科属谱系组成对其后物种分
化的进程显然要留下深刻烙印。
(3)物种迁入速率(m)。它与物种扩散方式、扩散距离及繁殖特征等因素相关。
(4)物种灭绝速率(e)。在某一特定时间内，群落内物种灭绝的概率依赖于该
种群个体数量的多少。如果生态位资源空间保持不变，那么随着种数增加平
均种群大小必将随之下降。这意味着参数(e)可能不是一个常量，而是随着
群落内占有相同生态位种数的增加而上升。但是，由于环境波动、捕食、外
来扰动等因素的作用，生态位内现有种数和平均种群大小之间可能并不存在
显著的负相关关系；在这样情形下作为一个初步近似，假定 e为常数可能还
是较为合理的。
物种多样性模式与竞争理论
为什么有些群落物种数目比其它群落多？有没有物种丰富度的模式或梯度？
如果有，产生这些模式的原因是什么？对这些问题人们已经提出不少可能的
答案，但没有任何一个能够被人们所广泛接受。群落的物种丰富度可与许多
因素相联系，如纬度、海拔高度以及水生环境中的深度等。这些地理方面因
素经常和物种丰富度表现出较强相关性，但它们自身不可能是真正造成物种
多样性变化的起因。如果物种丰富度随纬度变化，那么它必然是由于有其它
一些随纬度变化的因素对群落结构产生直接的影响。
许多生态学家认为生产力和面积是影响物种多样性的两个最重要的因素。本
节内我们重点探讨物种多样性与生产力和面积的关系，并根据竞争理论对这
些关系进行初步预测。
多样性-生产力梯度
从极地到赤道初级生产力呈增加趋势，因为光照水平、平均温度和生长季长
度都一直增加。陆地环境中随海拔高度的增加，温度和生长季长度同时下降
并导致生产力下降；而在水生环境中，随着深度增加温度和光照水平下降，
生产力也随之下降。还有，生产力随干燥程度增加而显著降低，尤其是在干
旱缺水环境当中最为明显。随着植物生长必需资源－如 N,P,K等供应速率增
加，生态系统初级生产力总是随之增加。粗略地说，由于食物链基部资源水
平的增加也由于温度和其它条件的改善，动物生产力也同样遵循这些趋势。
根据竞争理论，物种多样性与生产力应该具有什么样关系呢？一般地说，竞
争理论预期种丰富度随着生产力增加而上升。如果生产力提高带来了可利用
资源范围的增加，那么它就会增加物种丰富度。例如，热带雨林光照强度增
加不仅提高了光资源供给速率而且可产生从高到低范围更大的垂直光照梯
度（可能还有光谱）。然而也有许多情形（尤其是动物）高生产力环境可能
只不过是资源量或供应速率大，而对资源类型的多少没有影响。从资源瓜分
角度看，这可能只会导致平均每物种拥有更多的个体数量而不是更多的共存
物种。但是，如果不同的物种可以占有相同生态位，那么每个生态位所能支
持的种数就能够上升，因为物种灭绝率在种群个体数量增加时将会下降（见
节）。另外，生产力增加可能会导致一些稀有资源类型或资源谱上一些低
生产力片断支持一些物种在其上生存，而在生产力低的环境中这些物种不能
生存。类似地，如果资源量增加能够允许更高程度的生态位特化，那么种丰
富度即可增加。
Brown&Davidson(1977)肯定地证实了这一点；他们发现，在美国西南部荒漠
地区食种子蚂蚁和啮齿类物种丰富度都与降雨量呈显著正相关。在这些干旱
地区，年平均降雨量与初级生产力及可利用种子资源量紧密相关。尤其值得
注意的是，Davidson(1977)发现在物种丰富度较高的群落中体型大的蚂蚁
(吃大种子)种类和体型非常小蚂蚁(吃小种子)的种类都比较多，而且啮齿类
体型很小的物种数也更多。这些说明了在高生产力环境中，或者种子大小的
范围更广或者是种子量足够多可支持更多的消费者。Pianka(1967)描述了美
国西南部荒漠中蜥蜴种丰富度和生长季长度(荒漠环境中生产力的一个重要
方面)之间的正相关关系。
随着生产力增加物种多样性增加并不是普遍规律。英国 Rothamsted 草地公
园从 1856 年开始延续至今的施肥实验说明了相反的趋势。八英亩草场被分
成 20 个小区，两个小区做为对照，其它的进行施肥处理。未施肥小区种多
样性或均匀度基本没有改变，但施肥区却逐渐下降。多样性的这种下降
(Rosenzweig（1971）称为“富养化悖论”)也在其它一些植物群落研究中见
到。湖泊、河流、河口湾、及近海区营养富集导致浮游植物种多样性下降(初
级生产力上升)；与此平行的事实还有世界上物种丰富度最高的两个植物群
落都生长在营养非常贫乏的土壤之上(南非的 Fynbos 群落和澳大利亚的石
南灌丛)，而在邻近更富饶土壤上发育的群落其种丰富度相当低。
越来越多的研究表明物种多样性或丰富度在中等生产力水平时最高。生产力
和 多 样 性 的 这 种 单 峰 曲 线 关 系 最 早 由 Grime(1973,1979) 和
AlMuftietal.(1977)所注意，其后又受到 Tilman(1982)工作的大力支持，近
年 来 得 到 越 来 越 多 的 重 视
(Rosenzweig1992,Rosenzweig&Abramsky1993;Tilman&Pacala1993;Huston&
DeAngelis1994).Rosenzweig(1992)甚至说单峰关系才是‘真正的多样性-生
产力模式’。但是,Abrams(1995)提出了不同的看法。
根据竞争理论解释为什么种丰富度与生产力正相关是比较容易的；但是解释
种丰富度随生产力增加而下降却比较困难。一个可能的答案是高生产力导致
种群高速增长，使得任何潜在竞争排除都可迅速实现(Huston1979)。在相对
较低生产力环境中，竞争排除可能来不及实现环境条件就转化了(见
节)。第二个可能解释是有一些其它因子和生产力平行变化，这些因子(不是
生产力本身)造成种丰富度的下降。例如，Abramsky&Rosenzweig(1984)注意
到降雨和生产力的梯度同时也是扰动的梯度。因而他们的数据也许反映的是
中等扰动下种丰富度最高(节)。
但人们普遍认为最有可能的下降原因是在高生产力环境中资源供应的空间
异质性下降，从而导致竞争排除增加(Tilman1982,1986；也见 Abrams1995)。
图 阐述了 Tilman的观点。在该图中 5个种竞争两个必需资源。左下角
那个圆描述的是一个生产力相对较低的环境，代表着资源供应点的可能范围。
这个范围的资源供应速率使得 5个种都能在群落中生存。与此相反，右上角
或者右边的那个圆描述的是生产力相对较高环境中所有的资源供应速率；它
们只能允许三个或者两个种共存。需要注意，这两个圆有相同的半径。这就
是说，尽管高生产力环境中资源平均浓度较高，但资源浓度变化范围却是和
低生产力环境相同的，因而资源比率的变化范围低于生产力低的环境。在
Tilman(1982)模型中真正促进共存的因素是资源比率，所以毫不奇怪高生产
力环境具有较低的种多样性(丰富度)。图 中所假设的机制可能比较适
用于施肥处理的英国 Rothamsted 草地公园实验小区。但对于自然的生产力
梯度却可能不大适用(Abrams1988,1995)，至少没有任何内在原因要求如此。
图 种丰富度随着生产力增加而下降。在图中圆形区域代表环境中所有的资源供应点，
低生产力时它们可以允许 5个种同时存在。在(a)中，两个资源供应水平同时增加的高生
产力环境内只有三个种可以共存；而在(b)中，高生产力环境只有一个资源水平增加，有
两个种可以共存(Tilman1982)。
Huston&DeAngelis(1994)提出，高生产力环境中植物生长更多地表现为光限
制。由于土壤资源在土壤中为植物生长吸收利用，以及土壤资源移动范围及
速率的限制，土壤资源的空间异质性程度相对较高；而当光为限制资源时，
空间异质性程度就会下降，造成群落物种丰富度的下降。Huston&DeAngelis
的模拟模型取消了 Tilman 理论中异质物理环境条件的要求，因而更加合理
一些。但 Abrams(1995)反驳说，如果土壤资源变异范围较大，高生产力环境
中也不见得处处都是受光资源限制，因而空间异质性不见得一定下降；而且
即使高生产力下光限制可能导致环境异质性下降，这种解释也只适用于植物
而不适用于动物。如果单峰关系是真正普遍的多样性/生产力关系，那么只
适用于特定类群的解释可能会有问题。另外，因为光资源在荒漠植物群落中
不是限制因子，所以 Abrams(1995)认为，如果接受 Huston&DeAngelis 理论
的正确性，我们应该预期单峰关系在荒漠植被类型内不会出现。现有的经验
证据还不足以检验这个理论预测是否成立。
种数-面积关系
已经有过大量研究，比较了同一群岛、同类栖息地的不同面积岛屿上的物种
数目，包括植物和动物，从鸟类、甲虫到蚂蚁等众多分类群。这类研究通常
发现在群落种数（S）与群落面积（A）之间具有以下关系式：
（）
其中参数 c和 z都是常数。这个关系不仅适用于海洋岛屿，而且也适用于大
陆内的生境岛，例如陆地“海洋”内的湖泊、森林树木“海洋”中的倒木天
窗岛屿、不同土壤或植被类型包围下的土壤或植被岛屿等。z 值变化范围一
般在 之间，而且真正海洋岛屿比大陆区域内“生境岛屿”往往要
高一些；c是比例常数，主要取决于被测面积 A的大小和被研究的生物类群。
总结调查范围内的种数-面积关系和 z 值，一个大致的规律是：群落面积每
增加 10 倍，物种数量增加 1 倍。另外还有一个经验规律，即当比较相同面
积的岛屿时，种数随着到侵占源(colonizationsource)距离的增加而减少
（Diamond&May1981）。
种数-面积关系曲线是群落生态学中少数几个能够被广泛接受的模式，但生
态学家对于产生这个模式的内在机制却有截然不同的看法。按照 Lack(1976)
的生境异质性假说，较大岛屿包含有较多类型的不同生境，故有较多的物种
可 在 较 大 岛 屿 上 找 到 适 合 的 生 态 位 。 而 另 一 个 替 代 解 释 是 由
MacArthur&Wilson(1967)在其岛屿生物地理学中提出的，即较大岛屿使平均
每个种群的个体数量增加，而个体数量加大降低了物种在岛屿内的灭绝速率，
故而较大岛屿可支持更多的物种生存。这两种假说都与竞争理论相吻合，目
前还无法确定自然界中谁的适用范围或重要性更大一些。但是，生境异质性
假说只能定性上说明种数随面积增加而上升，并没有定量地说明二者之间的
关系必然表现为（）的形式。而 MacArthur&Wilson(1967)的理论可以做
到这一点。
假设群落内物种相对多度服从对数正态分布，那么物种数目（S）和群落中
所有个体总数（N）之间有一个独特的关系。MacArthur&Wilson(1967)注意
到这一点后，他们又增加了第二个假定，即个体总数 N与岛屿面积 A之间有
一个近似线性关系。构成这个假定的生物学基础，在我们看来只能是这些物
种都占有同一生态位（参见 Hubbell1997）。如果不同物种占有不同生态位，
那么种间生态位互补将会导致个体总数依赖于生态位数量（物种数）。但是，
轻度的偏离线性假定（也就是说当不同的生态位之间重叠很大时）对他们得
出的结论并没有太大影响。MacArthur&Wilson(1967)发现，当把对数正态分
布的物种相对丰度和 N 与 A 线性相关假定结合起来就能得到 S 与 A 之间一
个非常复杂的数学关系。当 S较大时（S>20），S与 A的关系越来越接近于当
z=时的方程式（）。
在 MacArthur&Wilson(1967)对种数/面积关系的解释中，两个关键的假定是
种群相对多度呈现典范对数正态分布型和个体总数与面积成正比关系。严格
意义上讲，同时满足这两个条件似乎不大可能。个体总数与面积呈线性关系
的假定要求所有物种都占有相同（或极为相似）生态位，而此种情形下物种
相 对 多 度 更 可 能 表 现 为 MacArthur(1957) 的 折 棒 分 布
（broken-stickdistribution；Hubbell1979）。在生境类型非常多样化的情
况下，即物种生态位可能有明显差别，MacArthur&Wilson的上述理论解释不
再适用。最近，Hanski&Gyllenberg(1997)从集合种群动态角度重新分析了
这个问题，并且用一个侵占-灭绝动态模型同时解释了种数-面积关系及物种
地理分布范围与局域种群多度正相关关系。
达尔文在《物种起源》最后一段的开头这样写到：“凝视树木交错的河岸，
许多种类的无数植物覆盖其上，群鸟鸣于灌木丛中，各种昆虫飞来飞去，蚯
蚓在湿土里爬过，并且默想一下，这些构造精巧的类型彼此这样相异，并以
这样复杂的方式相互依存，而它们都是由于在我们身边发生作用的法则产生
出来的，这岂非有趣之事”。的确，对于生物学家来说，这不仅非常有趣，
而且更是个挑战。按照达尔文的观点，在这些发生作用的法则中最重要的一
个就是生物种群个体数量以几何级数增长，并因而不可避免地导致生物之间
的生存斗争。生存斗争决定了地球上丰富多彩的生物多样性。无论是物种发
生、维持还是灭绝都必然受到生存斗争这个基本力量的制约。理解和认识这
一过程，毫无疑问是摆在生物学家，尤其是生态学家，面前的首要任务。
就达尔文看来，竞争，象星系中的万有引力一样，是地球上生命过程和进化
的一个基本力量。达尔文的自然选择学说为我们认识这些现象提供了一个一
般性原则。但仅这些还远远不够，就象仅仅知道牛顿第一定律（惯性定律）
还不能构成牛顿力学一样。公正地讲，人类对于竞争和生物多样性的研究可
能还处于物理学中的前伽利略时期，尽管我们可能已经至少知道了部分生物
学“牛顿定律”（自然选择原理）。对于地球这颗行星上的自然史，人类已有
大量详细的观察；但从发现可以组织这些大量观察资料的一般性原则角度来
说，我们可能还仅仅刚开始。对于生物竞争，我们同样地要面对由大量观察、
试验数据及推测、概念、理论和模型组成的十分庞杂的混合体。如果这一切
能纳入一个公理化的体系中，那么生态学便有了一个做为真正成熟科学的开
端。正如 Keddy(1989)所说，“使生态学和竞争研究令人激动的原因之一就是
我们生活在日新月异的时代。物理学的奠基人牛顿、伽利略和爱因斯坦都已
离我们而去，而生态学的奠基人却可能产生于和我们同在的研究生或教授之
中。”生态学这门年轻的学科困难与机会并存。
参考文献
达尔文，1859(1872 年第 6 版;周建人、叶笃庄、方宗熙译,1995).物种起源,商务印书馆,
北京。
王刚，赵松龄，1991.植物群落中光资源划分的理论模型。草业科学，8(6)：10-15。
王刚，赵松龄，张鹏云，陈庆诚，1984.关于生态位定义的探讨及生态位重迭计测公式改
进的研究。生态学报，4(2)：119-126。
王刚、张大勇，1996.生物竞争理论.陕西科学技术出版社，西安。
张大勇,赵松龄,张鹏云,陈庆诚.1989.青杆林恢复演替过程中的邻体竞争效应及邻体干
扰指数的改进模型。生态学报,9(1):53-58。
张大勇,姜新华，1995.植物性别分配与植物群落中物种多样性的维持。西北植物学报，
15(5):99-102。
张大勇 ,姜新华， 1997.群落内物种多样性发生与维持的一个假说。生物多样
性,5(3):161-167。
Abrams,
icalPopulationBiology,8:356-375.
Abrams,
atics,14:359-376.
Abrams,
,25:106-124.
Abrams,
,148:211-219.
Abramsky,Z.&Rosenzweig,’spredictedproductivity-diversityrela
,309:150-151.
Agren,.&Fagerstorm,:randomnessprevent
,43:369-375.
Al-Mufti,.,Sydes,.,Furness,.,Grime,.&Band,
,
65:759-791.
Armstrong,:experimentswithfungiandsometheoreticalcon
,57:953-963.
Atkinson,.&Shorrocks,:asi
,50:461-471.
Ayala,
ure,224:1076-1079.
Bateman,.(1948).,2,349-368.
Bazzaz,.,Chiariello,.,Coley,.,&Pitelka,
,37:58-67.
Begon,M.,Harper,.&Townsend,
lications,Oxford.
Bengtsson,
,340:713-715.
Berryman,:isthatthequestion?BulletinofEc
ologicalSocietyofAmerica,68:660-669.
Blossey,-beetlesinthesamefundamentalniche:Distrib
ution,,74:225-234.
Brown,.&Davidson,-eatingrodentsandantsinde
,196:880-882.
Brown,:
cology,63:412-422.
Bull,.&Charnov,
nEvolutionaryBiology,5:96-135.
Bulmer,&
Evolution,1:35-38.
Case,
ationBiology,21:69-91.
Chabot,.&Mooney,
&Hall,NewYork.
Chesson,-2
56in:Diamond,J.&Case,&Row,NewYork.
Chesson,
,20:97-123.
Chesson,,HeterogeneityandCompetitioninVariableEnvironments.
PhilosophicalTransactionofRoyalSocietyofLondon,:165-173.
Chesson,
Chesson,
ationBiology,45:227-276.
Chesson,.&Case,:nonequilibriummunitytheories,chance,vari
ability,-239in:Diamond,J.&Case,
&Row,NewYork.
Chesson,.&Huntly,-historytraitsinavariab
:5-16.
Chesson,.&Huntly,
rendsinEcology&Evolution,4:293-298.
Chesson,.&Huntly,
,150:519-553.
Chesson,.&Warner,
,117:923-943.
Clutton-Brock,.&Iason,
ewofBiology,61:339-374.
Cody,,Princeto
nUniversityPress.
Cole,,132:348-349.
Coley,.,Bryant,.,&Chapin,
,230:895-899.
Connell,,199:1302-13
10.
Connell,,ortheghostofpetitionpa
,35:131-138.
Connell,“real”-26in:Grace,J.
B.&Tilman,,SanDiego.
Cornell,.&Lawton,,localandregionalprocesses,a
ndlimitstotherichnessofecologicalmunities:
nimalEcology,61:1-12.
Davidson,-eatingan
,58:711-724.
DeGroot,
calModelling,18:99-119.
DenBoer,
logy&Evolution,1:25-28.
Diamond,.&Case,&Row,NewYork.
Diamond,.&May,
ges228-252in:May,,O
xford.
Dickman,
nNaturalist,132:289-297.
Droop,
ineBiologyAssociationofUK,18:825-855.
Eriksson,,68:371
-374.
Fagerstrom,&Evol
ution,3:303-306.
Force,
nnalsofEntomologicalSocietyofAmerica,63:1675-1684.
Gause,&Wilkins,Baltimore.
Green,
,128:301-304.
Greeney,.,Bella,.&Curt,
,107:405-425.
Grime,,242:344-347
.
Grime,,Chichester.
Grubb,:theimportanceoft
,52:107-145.
Grubb,-ric
-225in:Diamond,J.&Case,
r&Row,NewYork..
Hamilton,,156:477-488.
Hanski,
,37:306-312.
Hanski,,64:493-500.
Hanski,-225in:H
ansson,L.,Fahrig,L.&Merriam,
pman&Hall,London.
Hanski,I.&Gyllenberg,
,275:397-400.
Hanski,I.&Kuusela,
,43:108-115.
Hanski,I.&Ranta,:threespeciesofDaphnia
,52:263-279.
Hanski,I.&Zhang,,metapopulationdynamics,andfugitivecoexist
,163:491-504.
Hardin,,131:1292-1297.
Harper,.,,London.
Hastings,,coexistence,history,
calPopulationBiology,18:363-373.
Heard,.&Remer,-sizebehaviorandcoexistenceinephemeralpatchpet
,150:744-770.
Heinsohn,R.,Legg,R.&Barry,
,1325-1329.
Herre,,
ure,329:627-629.
Holling,,
,91:293-320.
Holt,,
ticalPopulationBiology,12:197-229.
Holt,,indirectinteractions,andthecoexistenceofp
,124:377-406.
Holt,.&Lawton,
nualReviewofEcologyandSystematics,25:495-520.
Horn,.&MacArthur,
,53:749-752.
Hu,.&Zhang,
,96:569-574.
Hubbell,,abundance,
cience,203:1299-1309.
Hubbell,
,16:S9-S21.
Hubbell,.&Foster,,chance,andhistoryandthestructureoftrop
-329in:Diamond,J.&Case,
&Row,NewYork.
Hurst,.&Vollrath,
ndsinEcology&Evolution,7:326-327.
Huston,,113:81
-101.
Huston,.&DeAngelis,:Theeffectsofresourc
,144:954-977.
Hutchinson,,95:137-145.
Jeffries,.&Lawton,-freespaceandthestructureofecologicalmuni
,23:269-286.
Jeffries,.&Lawton,-preyratiosinmunitiesoffreshwaterinver
tebrates:,15:105-112.
Johnson,,69:172-176.
Kingsland,,Chicago.
Keddy,:Chapman&Hall.
Lack,,86:260
-286.
Lack,,Oxford.
Lamont,.&Bergl,,shootandrootarchitecture,andthephe
nologyofthreeco-occurringBanksiaspecies:noevidencefornichedifferentiationint
:291-298.
Laurie,H.,Mustart,.&Cowling,
,79,127-136.
Lawlor,.&MaynardSmith,
ericanNaturalist,110:79-99.
Leigh,:whyaretheresomanykindsoftropicaltrees?Pages63
-66in:Leigh,.,Rand,.&Windsor,
hsonianInstitution,Washington.
Leon,J.&Tumpson,
,50:185-201.
Levin,,204:381-384.
Levin,,scale,andvariability:-1
2in:Hastings,-Verlag,Berlin.
Levin,-8in:Levin,.,Hallam,R.
J.&Gross,-Verlag,Berlin.
Levins,R.&Culver,
,USA,69:1246-1248.
Lewin,,221:636-639.
Lloyd,-300in:D
irzo,R.&Sarukhan,J.,,Sutherl
and,.
Lubchenko,:importanceof
,112:23-3
9.
Lyttle,,25:511-557.
MacArthur,
AcademyofSciencesUSA,43:293-295.
MacArthur,&Row,NewYork.
MacArthur,.&Levins,,convergence,anddivergence
,101:377-385.
Marino,:
nnalesZoologiciFennici,25:89-98.
May,
s,Princeton,NJ.
May,:,110:496-499.
May,-363in:Cherrett,.,
,Oxford.
Monod,:theorieetapplications.
., 79:390-410.
Nee,S.&May,:habitatdestructionandpetitivec
,61:37-40.
Nunney,L.&Luck,
,33:1-30.
O’Brien,,amodel
,55:135-141.
O’Neill,.,DeAngelis,.,Paster,,.&
,46:147-163.
O’Neill,.,DeAngelis,.,Waide,J,B.&Allen,
,Princeton.
Pacala,:
,29:262-292.
Pacala,:-specie
,128:859-8
78.
Pacala,.&Silander,:I.
,125:385-411.
Pacala,.&Tilman,
,143:222-257.
Paine,,catastropheandlocalpersistenceoftheseapalmPostelsiap
,205:685-687.
Parker,.(1979).-166in:Blum,.&
Blum,
s,NewYork.
Parrish,.,&Bazzaz,
,57:1281-1288.
Pianka,:
y,48:333-351.
Reader,
,73:373-376.
Ricklefs,
cience,235:167-171.
Ricklefs,.&Schulter,
sityofChicagoPress,Chicago.
Rosenzweig,:destabilizationofexploitationecosyst
,171:385-387.
Rosenzweig,:weknowmoreorlessthanwethought.
JournalofMammalogy,73:715-730.
Rosenzweig,.&
-65in:Ricklefs,.&Schluter,
niversityofChicagoPress,Chicago.
Ross,
volution,11:113-129.
Roughgarden,:Acoevolutionaryapp
,9:338-424.
Roughgarden,-limitedandspace-limitedanimalpetitionmunit
-516in:Diamond,J.&Case,&Row,NewYo
rk.
Sale,
ralist,111:337-359.
Sale,-recruitmentrelationshipsandregionalcoexistenceinalottery
petitivesystem:,120:139-159.
Schoener,,185:27-39
.
Shorrocks,B.&Rosewell,:coexistence
-52in:Gee,.&Gille
r,:
ations,Oxford.
Shorrocks,B.,Rosewell,J.,Edwards,K.&Atkinson,
,310:310-312.
Silvertown,,Londo
n.
Silvertown,J.&Law,
6.
Skellam,,38:196-2
18.
Slatkin,,55:128-134.
Stewart,.&Levin,:a
,107:171-196.
Strobeck,,54:650-654.
Taylor,P.&Williams,
,21:96-98.
Tilman,:anexperimentalandtheore
,58:338-348.
Tilman,
ess,Princeton,.
Tilman,
incetonUniversityPress,Princeton.
Tilman,
y,75:2-16.
Tilman,D.&Pacala,
13-25in:Ricklefs,.&Schluter,
niversityofChicagoPress,Chicago.
Vance,
st,126:72-86.
VanderMaarel,E.&Sykes,
ssland:
nce,4:179-188.
Wedin,D.&Tilman,:Atestwithperennialgra
,84:433-441.
Weiner,,63:1237-12
41.
Werren,,3:498-506.
Wiens,,3:385-397.
Wilson,,
51:19-24.
Wit,,Tow,.&Ennik,
agenvanlandbouwkundigeonderzoekingen,687:3-30.
Wootton,
,25:443-466.
Zhang,
,53:263-279.
Zhang,.&Jiang,,geneticdrift,andstabl
,68:177-182.
Zhang,.&Jiang,
,177:167-170.
Zhang,.&
ement:HowrobustisHubbell’smunitydriftmodel?JournalofTheoreticalBiology,188:
361-367.
Zhang,.&Hanski,
,193:465-473.
