农业生物技术
中国人口众多且还在不断增长，人均农业用地有限，缺少水和其
他资源，植物经常遇到生物和非生物胁迫。到 2030 年，粮食产
量必须增加 30℃50％才能使年产量达到 亿 t。因此，在未来
30℃40 年农业生产率的持续增长是一个非常紧迫的头等大事。
有几个因素可以影响粮食的单位面积产量。科学和生物技术可以
在以下几个方面起作用从而提高生产率：改良作物品种、改善采
后处理以及减少干旱和病虫害所造成的损失。从 1960 年到 1985
年，通过植物育种学家的努力已经培育出得到极大改良的品种。
然而在最近 10 年间，品种改良的速度大大减慢。这是由于可利
用的种质资源是有限的，且植物育种工作者在开展无缘杂交育种
过程中常常会遇到种间不亲和的障碍。仅仅依靠传统育种技术，
在品种改良方面似乎已不能取得足够的进展，另一方面，农业生
物技术最近已得到极很大的发展，预计今后 30 年在品种改良中
将会取得极大的进展。
在中国消费的所有食物中 70％以上来自于禾本科粮食作物
（水稻、小麦、玉米、大麦、燕麦、高梁、黑麦和谷子）。因此，
本文将简要综述在以下几个方面增加禾本科粮食作物产量的可
能性。
1996 年中国的粮食总产据估计为 亿 t。其中水稻的产量
最多，接近 亿 t。Evenson 等（1996）对世界水稻产量的增长
进行了估计.他分根据现有知识，估计了水稻产量从 1994 年到
2020 年可能的增长幅度（表 4 .）。
*Ｅvenson 博士所收集的数据主要是 1994 年 5 月之前的。而在
1994℃1997 年期间在农业生物技术方面有许多未预计到的新的
发现和发展，未来的 20 年中可能会有更多的发现。因此，作物
产量的实际增长率可能比表中所列的数据高得多。
**通过减少损失来增加产量。
从表中可以看出，到 2020 年预计全世界水稻产量可增长 56
％。如果中国可以达到估计增长值的 2/3,即 37％，并且其他主要
禾谷类作物也能增长同样的幅度，则不用增加农药与肥料用量就
足以为中国人提供足够的食物。事实上，当开始使用抗虫和抗病
的转基因植物时，化学农药的用量预计将会减少。因此，生物技
术的应用对环境也是有益的。应该指出，Evenwon 博士在作这一
预测时，假设对水稻生物技术研究和开发的资金资助在今后 25
年内将会继续，就像过去 8 年左右那样。另外，基础设施和管理
也将同时得到改善。
Toenniessin（1991）和 WU（1994）总结了在水稻基因工程
方面有潜在应用价值的基因和技术。Toenniessen（1991）所综述
的具有潜在应用价值的基因包括：利用不同的细胞质雄性不育体
系改良杂交水稻；利用编码杀虫蛋白的基因（如 Bt 晶体蛋白和
蛋白酶抑制剂）提供抗虫性；利用抗真菌、细菌和病毒病的基因；
利用提高抗旱和抗盐性的基因等。基中部分包括因在引入水稻后，
已表现出有危亡的结果,Wu(1994)对这些结果进行了综述。其中
包括编码抗病蛋白（如 Bt 晶体蛋白、蛋白酶抑制剂、雪花莲凝
集素和核糖体去活蛋白）的基因和编码抗病蛋白（如几丁质酶、
葡聚糖酶的抗真菌多肽）的基因。下面就对最近的一些研究进展
进行综述。
增加粮食或种子产量的方法
利用杂交水稻 通过利用雄性育，袁隆平 20 年前在中国培
育了杂交水稻。杂交稻在中国已经大面积种植，它的产量比常规
稻高出近 20％。然而，可供田间种植的杂交稻品种很少，因此
需要培育更多的品种。此外，其他有用性状，如抗虫病性，对干
旱、盐碱和低温的耐性等，也需要通过生物技术引入杂交稻。
定位高产的数量性状位点（ＱＴＬ） 利用分子生物学技
术，如限制性片断长度多态性（ＵＦＬＰ）和简单序列长度多态
性（ＳＳＬＰ），人们可以鉴定与高产性状共分离的染色体区域。
一个例子就是野生稻种 2 个ＱＴＬ位点的定位，这 2 个位点可使
水稻产量提高 20％（Xiao 等，1996）。一旦这种ＱＴＬ位点被
鉴定出来，人们就可以利用标记辅助育种把相应的染色体区域比
传统育种技术更快地引入水稻优良品种。将来还可能通过遗传图
克隆在ＱＴＬ位点上的这 2 个基因，最终也可能把这些与高产
相关的基因通过遗传转化技术引入水委或其他禾本科作物，获得
得可育的转基因植株。
引入外源基因延迟衰老增加产量 在衰老过程中，叶片细
胞经过代谢和基因表达的协调变化，导致光合能力的急剧衰减。
人们发现，外用细胞激动素可以延缓衰老。Gan 和 Amasino
（1995）的工作表明，通过将编码细胞激动素合成酶的 cＤＮＡ
（受自体调节的启动子所驱动）导入烟草，转基因烟草植株与非
转基因植株相比产生了更多的种子和生物量。如果这一有利基因
在转基因水稻和其他禾本科植物中也有同样的作用，预计将会培
育出高产的粮食作物。
引入抗病基因减少病害所造成的产量损失
克隆并导入水稻抗白叶枯病基因 Song 等（1995）用位置
克隆法已经从水稻中克隆了 Ｘa2l 抗病基因，它编码一个受体激
酶类蛋白。将这一基因转入感白叶枯病的水稻品种中，转基植株
对这一病菌的许多株系都有高度抗性。
导入控制水稻东格鲁病的 cDNA 已知水稻的一种重要病
害是由水稻东格鲁病毒的浸染引起的。有两种类型的东格鲁病毒，
ＲＴＳＶ和ＲＴＢＶ。编码ＲＴＳＶ和ＲＴＢＶ外壳蛋白的基因
已经用基因枪轰击法转入水稻，对第三代转基因植株进行了抗性
鉴定。初步的试验结果表明，部分转基因植株抗水稻东格鲁病毒
（Faupuet 等，1997）。这些研究者还计划把几个不同的病毒基
因引入水稻以完全控制东格鲁病。
导入控制水稻黄矮病的 cDNA 为了寻找一种遗传工程抗
水稻黄矮病毒（ＲＹＳＶ）的策略，表达ＲＹＳＶ核壳蛋白
（Ｎ）的转基因水稻植株已经被培育出来。23 株转基因植株的Ｔ
I 代已经进行了病毒抗性测定。在 8 个株系中有 65％的后代植株
表现了抗性（Ｆang 等，1997）。
导入几丁质酶 cDNA 控制真菌病害 在ＣaMV35S 启动子
控制下的一个几丁质酶基因通过转化被导入水稻。有几个第二代
转基因水稻植株对Ｒhizoctonia solani 表现了抗性（Ｌin 等，
1995）。
导入抗虫基因减少虫害所造成的损失
导入晶体蛋白基因控制害虫 合成苏云金芽孢杆菌 crylA(b)
基因已经转入水稻。第二代和第三代转基因植株对几种鳞翅目害
虫表现了明显的杀虫作用（Ｗunn 等，1996）。将水稻螟虫抗性
引入育种种质资源中，将使一这重要农艺性状可以用于水稻常规
育种项目。
导入蛋白酶抑制剂基因控制害虫 马铃薯蛋白酶抑制剂Ｉ
Ｉ基因（pin2）已被导入水稻。通过ＤＮＡ杂交分析证明导入的
pin2 基因已稳定地遗传到第五代。第五代转基因水稻植株的抗虫
性测定表明，这些转基因植株对水稻的一种重要的害虫――大螟
的抗性提高（Ｄuan 等，1996）。
将两个杀虫基因导入水稻 经过改造的 ǒ－内毒素基因
[crylA( b)]和豇豆胰蛋白酶抑制剂基因（CpTi,水稻肌动蛋白启动
子 actin1）分别导入水稻，有几个转基因植株对黄螟表现了高度
的杀虫活性（Ｗu 等，1997）。
导入外源 cDNA 培育耐旱和耐盐碱的水稻
ＬＥＡ基因 用基因枪轰击法将来自于大麦胚发育后期的
高丰度蛋白基因 Hval 导入水稻悬浮细胞，第二代转基因植株对
缺水和高盐的耐性明显提高（XU 等 1996）。通过种植带有抗旱
和耐盐基因的水稻（或其他植物），在缺水条件下可以减少产量
损失，在高含盐土壤中也能得到较高的产量。
其他基因 能够提供耐缺水和高盐含量的其他有用基因包
括编码甘露醇（Shen 等，1997）、脯氨酸（Kishor 等，1995）
和多氨（Masgrau 等，1997）生物合成的基因，这些基因已被证
明能够增加转基因烟草对盐和干旱胁迫耐性。其他的有用的基因，
如编码谷光甘肽 S－转移酶或谷光甘肽过氧化物酶（Roxas 等，
1997）、铁氧化物歧化酶（Camp 等，1996）的基因也已经被证
明能够增加转基因烟草的胁迫抗性。当几个或多数这种基因与适
合的单子叶植物可调控启动子连结，并转入水稻或其他禾本科植
物中时，就可能培育出能够耐缺水和高盐的转基因植物。
应该提到，导入一个有利 cＤＮＡ或基因并不足提供高度的
干旱和盐碱耐性。人们需要将几个有利 cＤＮＡ或基因导入同一
个水稻转基因植株，以提供对胁迫的高度耐性。
导入外源 cＤＮＡ培育耐低温的水稻
一种拟南芥（ＣＯＲ47）与水稻肌动蛋白基因的启动子相连
结并导入水稻，得到许多转基因植株（Cheng 等，1998）。当把
生长 60 天的水稻植株放在 4℃条件下 5 天，大多数非转基因对照
植株的叶片枯萎变黄，而两个转基因系水稻的叶片保持了绿色和
相对正常的外表。与对照植株相比转基因植株在 20mＭ的盐溶液
中的生长要好得多。因此可以认为ＣＯＲ47 可以使转基因水稻
耐低温和高盐（Chen 等，1998）。
通过种植携带这种基因的水稻或其他植物可以延长寒冷地
区的生长季，从而通过增加灌浆时间而增产。
其他基因的利用
还有其他具有潜在的价值的基因可以利用，这些基因编码的
蛋白可以使淀粉、脂肪或蛋白质的合成更有效。其中有些方面是
长期目标，科学家已经开始进行更为广泛的研究。其中包括改变
光合系统使它更有效从而提高产量，向植物中引入固氮基因等。
如果植物可以固氮，就可以减少氮肥用量。这些目标都非常重要，
但难度很大，可能需要 20 年左右的深入研究才能取得进展。
中国农业生物技术的发展
在过去的 10 多年时间里，中国已经开始发展农业生物技术。
虽然已经取得了一些成功，如培育了多种转基因植物并在田间种
植了抗病的烟草和番茄，但禾本科植物的转基因研究才刚刚开始
显出希望。中国在农业科学和农业生物技术领域很少有重大贡献。
例如，本文所引用的大多数重要的最新研究进展都是在发达国家
所进行的研究结果。我认为，中国的生物学家之所在植物科学和
农业技术领域没有重大贡献和进展较慢是因为他们多选择短期
项目，而不是进行长期的创造性研究。这是因为研究和开发的资
助不足，缺少严格的检查研究进展的专家评审体系和持续资助。
由于年轻的研究人员和研究生缺乏动力和不稳定因素（由于工资
低和想出国等），资深科学家过多的非科研活动负担，科学家缺
乏和其他研究小组合作的意愿以及仪器设备供应不及时等所造
成的不利工作环境也是一个重要的影响因素。
在未来的 30 年中，中国科学家在农业科学以及农业生物技
术方面需要进行更多的基础研究。中国也需要吸收和利用国外研
究和开发的新的知识和技术。为了达到这些目标，中国的领导人
必须大量增加农业研究和开发的预算，引入严格的专家评审系统，
以保证研究的质量。农业方面的高级官员需要熟悉传统的农业科
学和新发展的农业生物技术。十分关键的是他应该理解科学的价
值，并能够促进国际间的合作。
小结
利用生物技术改良植物以提高粮食的产量或营养价值具有
巨大的潜力。本文中介绍了几个例子，包括增加水稻产量或者减
少由于病虫害、干旱、盐碱和低温所造成的损失。实际上同样的
策略和同样的有用基因在其他禾本科粮食作物中可能也会有效。
应用生物技术增加粮食作物产量还有一些其他途径，在本文中没
有谈到。在未来的 10 年中，随着基础研究和生物技术的进一步
发展也可能发现一些新的途径。运用同样的策略，动物生物技术
可以用来改良动物，包括水生动物。这些改良可以包括使动物生
长更快、抗病或耐低温等。
