第三章 浮游植物和初级生产
一、引言
11、浮游生物（、浮游生物（planktonplankton））
在海水或淡水中能够适应悬浮生活的动植物群落，在海水或淡水中能够适应悬浮生活的动植物群落，
易于在风和水流的作用下作被动运动。易于在风和水流的作用下作被动运动。
浮游植物浮游植物（（phytoplanktonphytoplankton）） （即自养浮游生物）（即自养浮游生物）
包括所有生活在水中营浮游生活方式的微小植物，包括所有生活在水中营浮游生活方式的微小植物，
通常就通常就指浮游藻类指浮游藻类，而，而不包括细菌和其他植物不包括细菌和其他植物。。
海洋浮游植物是海洋的优势植物，它们在海洋食物链中起海洋浮游植物是海洋的优势植物，它们在海洋食物链中起
着头等重要作用。着头等重要作用。
浮游动物浮游动物（（zooplanktonzooplankton））是一类异养性的浮游生物，是一类异养性的浮游生物，
也就是不能自己制造有机物，也就是不能自己制造有机物，必须依赖已有的有机必须依赖已有的有机
物作为营养来源物作为营养来源。。
浮游生物
浮游生物根据浮游生活的长短可分为：
⑴⑴终生浮游生物终生浮游生物（真性浮游生物）终生营浮游生活（真性浮游生物）终生营浮游生活
⑵⑵阶段浮游生物阶段浮游生物（暂时性浮游生物）除了营浮游生活外，还（暂时性浮游生物）除了营浮游生活外，还
可附着于其他生物生活可附着于其他生物生活
⑶⑶偶然浮游生物偶然浮游生物 偶然浮游生物指原来并不营浮游生活，因偶然浮游生物指原来并不营浮游生活，因
被水流冲击，被风吹送，或者所着生的物体腐烂、溶蚀而被水流冲击，被风吹送，或者所着生的物体腐烂、溶蚀而
浮游于水中，偶然出现在浮游生物的样品标本中。浮游于水中，偶然出现在浮游生物的样品标本中。
2、浮游植物的结构和生殖方式：
浮游藻类多数是单细胞种类，生理上类似于浮游藻类多数是单细胞种类，生理上类似于
植物细胞，只是细胞较植物细胞小。植物细胞，只是细胞较植物细胞小。
进化上讲，祖先是几十亿年前的原始蓝藻细胞；进化上讲，祖先是几十亿年前的原始蓝藻细胞；
生态上看，同高等植物一样贡献生产力至生态系生态上看，同高等植物一样贡献生产力至生态系
统；统；
不同于陆生植物的是，生长周期短（几个星期），不同于陆生植物的是，生长周期短（几个星期），
种类的演替以月来计。种类的演替以月来计。
（1）浮游藻类的细胞结构
①① 细胞壁：细胞壁：大多数藻类有明显细胞壁，不同的门构成大多数藻类有明显细胞壁，不同的门构成
细胞壁的物质不同，多数细胞壁由纤维素和果胶质细胞壁的物质不同，多数细胞壁由纤维素和果胶质
构成。硅藻细胞壁构成。硅藻细胞壁主要成分是二氧化硅和果胶质主要成分是二氧化硅和果胶质。。
细胞壁可以是平滑的，也可是突起、花纹、棘或刺。细胞壁可以是平滑的，也可是突起、花纹、棘或刺。
②② 核：核：除除蓝藻没有核结构蓝藻没有核结构，其余都有细胞核。数目多，其余都有细胞核。数目多
为一个，也有两个。为一个，也有两个。
③③ 色素和色素体：色素和色素体：藻类色素极为复杂，可分为四大类：藻类色素极为复杂，可分为四大类：
叶绿素（叶绿素（a/ba/b）（）（chlorophyllchlorophyll）、胡萝卜素）、胡萝卜素
（（carotenecarotene）、叶黄素（）、叶黄素（xanthophyllxanthophyll）、藻胆素）、藻胆素
（（phycobiliproteinphycobiliprotein）。所有各门都含有叶绿素）。所有各门都含有叶绿素aa。。
除蓝藻外，都有色素载体。除蓝藻外，都有色素载体。
④④ 鞭毛：鞭毛： 除蓝藻和红藻外，各门藻类几乎都有鞭毛的除蓝藻和红藻外，各门藻类几乎都有鞭毛的
种类，或生活史某一阶段有鞭毛。种类，或生活史某一阶段有鞭毛。
⑤⑤ 其余，其余，藻类细胞和植物细胞在结构上是相似的，都藻类细胞和植物细胞在结构上是相似的，都
有细胞膜和高度分化的细胞器和内含物。有细胞膜和高度分化的细胞器和内含物。
（2）藻类的生殖方式
藻类繁殖能力比较强，繁殖方式有三种，其藻类繁殖能力比较强，繁殖方式有三种，其
中浮游藻类，以前两种为主。中浮游藻类，以前两种为主。
营养繁殖：营养繁殖：不通过专门生殖细胞来繁殖。如细胞不通过专门生殖细胞来繁殖。如细胞
分裂或出芽。分裂或出芽。
无性繁殖：无性繁殖：原生质形成孢子来繁殖，孢子是无性原生质形成孢子来繁殖，孢子是无性
的，不需要结合，一个孢子可以长成一个新个体。的，不需要结合，一个孢子可以长成一个新个体。
有性生殖：有性生殖：专门形成生殖细胞配子。配子结合成专门形成生殖细胞配子。配子结合成
合子后才能长成新个体；或由合子形成孢子再长合子后才能长成新个体；或由合子形成孢子再长
成新个体。成新个体。
二、浮游植物分类概述
一般把浮游植物分为以下几个门：
蓝藻门Cyanophyta、
金藻门Chrysophyta、
黄藻门Xanthophyta、
硅藻门Bacillariophyta、
甲藻门Pyrrophyta、
隐藻门Cryptophyta、
裸藻门Euglenophyta、
绿藻门Chlorophyta、
红藻门Rhodophyta
1、蓝藻门
也称也称蓝绿藻蓝绿藻（（blue-green blue-green
algaealgae），由于和细菌接近，），由于和细菌接近，
所以也称为所以也称为蓝细菌蓝细菌。蓝藻。蓝藻
无色素体，但有色素如叶无色素体，但有色素如叶
绿素绿素aa、胡萝卜素和大量的、胡萝卜素和大量的
藻胆素，无核膜和核仁。藻胆素，无核膜和核仁。
常见浮游种类有微囊藻、常见浮游种类有微囊藻、
束丝藻、鱼腥藻和颤藻。束丝藻、鱼腥藻和颤藻。
蓝藻其特殊性在于能
够利用并固定溶解态的气
体氮。在热带的初级生产
力中起重要作用
微
囊
藻
鱼
腥
藻
2、金藻门
藻体为藻体为单细胞单细胞、、群体群体或或分枝分枝
丝体丝体。多数能运动的单细胞。多数能运动的单细胞
种类具有种类具有22条鞭毛，少数条鞭毛，少数11条条
或或33条。细胞裸露或在表质条。细胞裸露或在表质
上具硅质化鳞片、小刺或囊上具硅质化鳞片、小刺或囊
壳，不能运动的细胞具有细壳，不能运动的细胞具有细
胞壁。具有胞壁。具有11～～22个大的色素个大的色素
体，色素是叶绿素体，色素是叶绿素aa、叶绿、叶绿
素素cc，胡萝卜素和叶黄素。，胡萝卜素和叶黄素。
如图，如图，单鞭金藻单鞭金藻
3、黄藻门
藻体为单细胞，群体多
核管状或多细胞丝状体。
个体细胞都由相等或不
相等的“H”形的2节套
合组成。能游动的种类
细胞前段有2条不等长的
鞭毛，长的一条向前，
短的一条向后。
海洋卡盾藻
Chattonella marina
4、硅藻门
硅藻是浮游植物中研究的最详尽的类群，
并且是高纬度和温带区占优势的浮游植物。
硅藻是单细胞藻，大小约2～1000微米，一
些种可以形成链状或其他集合体。所有种
都有外骨骼或硅质藻壳，由硅质构成上壳
和下壳。沉积的硅藻壳形成硅藻软泥的海
底沉积。
硅藻门根据细胞的形状和花纹的不同，可分为两型：硅藻门根据细胞的形状和花纹的不同，可分为两型：
羽纹型和辐射型。羽纹型和辐射型。
⑴ 羽纹型：呈伸长形，多底栖生活，少数浮游。呈伸长形，多底栖生活，少数浮游。
⑵ 辐射型：有两个瓣，围绕一点呈辐射状或向心状排列，有两个瓣，围绕一点呈辐射状或向心状排列，
比较常见。角刺藻、小圆筛藻、骨条藻和海链藻属。比较常见。角刺藻、小圆筛藻、骨条藻和海链藻属。
浮游硅藻无运动结构，为保持在光合作用层，其发浮游硅藻无运动结构，为保持在光合作用层，其发
展了许多适应机制：展了许多适应机制：
⑴有刺或突起，形成群体来增加身体的表面
积以增加与水的摩擦抵抗力。
⑵进行离子调节，硅藻的细胞密度小于周围
海水可增加浮力。
⑶能够产生并贮藏油脂，进一步减小了细胞
密度。
5、甲藻门
甲藻是仅次于硅藻的数量第二多的浮游植物甲藻是仅次于硅藻的数量第二多的浮游植物
类群。多数单细胞生活，少数成链状。甲藻有两类群。多数单细胞生活，少数成链状。甲藻有两
根鞭毛或鞭状的附丝，可以活动。根鞭毛或鞭状的附丝，可以活动。
甲藻根据营养型可分为：甲藻根据营养型可分为：
⑴⑴严格自养型：严格自养型：通过光合作用制造有机物供自身需通过光合作用制造有机物供自身需
要；要；
⑵⑵严格异养型：严格异养型：摄食硅藻和小的浮游动物来维持自摄食硅藻和小的浮游动物来维持自
身需要，约占身需要，约占50% 50% ；；
⑶⑶混合型营养型：混合型营养型：既有自养也有异养能力，既有自养也有异养能力，
⑷⑷寄生或共生：寄生或共生：虫黄藻和珊瑚共生虫黄藻和珊瑚共生
习惯把甲藻分为有壳种和裸露种：
⑴有壳种：有较厚的纤维质细胞壁。
⑵裸露种：裸露，无细胞壁。
分类学上常分为纵裂甲藻纲和甲藻纲：
⑴⑴纵裂甲藻纲：纵裂甲藻纲：种类种类
较少，前端有较少，前端有22根鞭毛，根鞭毛，
细胞壁由两个纵瓣构细胞壁由两个纵瓣构
成，无性生殖时两瓣成，无性生殖时两瓣
纵裂为两个等大的新纵裂为两个等大的新
细胞，多数是裸露种。细胞，多数是裸露种。
如图，利马原甲藻如图，利马原甲藻
（多数附着在大型海（多数附着在大型海
藻上，偶有浮游）藻上，偶有浮游）
⑵⑵甲藻纲甲藻纲：种类数多，：种类数多，
多数有壳。细胞被一多数有壳。细胞被一
横沟分为前后两半，横沟分为前后两半，
有两条鞭毛，一条向有两条鞭毛，一条向
后伸展，另一条绕横后伸展，另一条绕横
沟。在有壳种中，细沟。在有壳种中，细
胞壁分成许多分离的胞壁分成许多分离的
纤维素板，上有小孔纤维素板，上有小孔
或小刺。或小刺。
如图，漆沟藻、倒卵如图，漆沟藻、倒卵
形鳍藻形鳍藻
甲藻的生殖：甲藻的生殖：主要是无性分裂，个别有性生殖主要是无性分裂，个别有性生殖
（休眠孢子）。（休眠孢子）。
甲藻甲藻适应于较弱光适应于较弱光和和贫乏的营养盐贫乏的营养盐，并且在水体，并且在水体
中有垂直运动能力，因此在白天时可以在较少营中有垂直运动能力，因此在白天时可以在较少营
养盐的表层进行光和作用，夜晚在光线很弱的较养盐的表层进行光和作用，夜晚在光线很弱的较
深层利用丰富的营养盐。深层利用丰富的营养盐。
6、隐藻门
单细胞，多数具有鞭毛，鞭毛种类长椭圆形或
卵形。具有1～2个叶状体，光合作用色素除含
有叶绿素a、叶绿素c外，还有藻胆素。
7、裸藻门(多淡水)
大多数是单细胞，大多数是单细胞，细细
胞裸露无壁。胞裸露无壁。细胞外细胞外
质特化为表质，表质质特化为表质，表质
外有线纹、点纹或光外有线纹、点纹或光
滑，有的具有囊壳。滑，有的具有囊壳。
细胞前段细胞前段具有囊形的具有囊形的
食道，由胞口和外界食道，由胞口和外界
相通。相通。繁殖为纵裂，繁殖为纵裂，
环境不良时形成包囊。环境不良时形成包囊。
8、绿藻门
色素体与高等植物相似，含有叶绿素色素体与高等植物相似，含有叶绿素a/ba/b、叶黄、叶黄
素和胡萝卜素。细胞壁主要为纤维素，素和胡萝卜素。细胞壁主要为纤维素，22条等长鞭条等长鞭
毛或一条鞭毛。毛或一条鞭毛。
形态多样，有单细胞、群体、丝状体分枝或不形态多样，有单细胞、群体、丝状体分枝或不
分枝。分枝。
营养繁殖为细胞分裂或藻体断裂，无性生殖产营养繁殖为细胞分裂或藻体断裂，无性生殖产
生动孢子、不动孢子、似亲孢子、休眠孢子和厚生动孢子、不动孢子、似亲孢子、休眠孢子和厚
壁孢子。壁孢子。
三、光合作用和初级生产
1、基本概念：
⑴初级生产：绿色植物通过光合作用将太阳
能转化为化学能贮存在有机物分子中，从
而形成了进入生态系统所需的初级能量或
称基本能源，这部分能源就是初级生产。
⑵初级生产者：指生态系统中的绿色植物
（海洋中指浮游植物）。
⑶初级生产量/第一性生产量（（primary productionprimary production））：
植物利用光合作用所固定的太阳能或所制造的
有机物质或形成的植物组织的量，称为初级生
产量。
⑷净初级生产量（（net primary productionnet primary production））：在初级生
产中，植物固定的能量有一部分被植物自己的
呼吸所消耗，剩下的可用于植物的生长和生殖，
这部分生产量称为净初级生产量。
⑸总初级生产量（（gross primary productiongross primary production））：包括呼吸
消耗在内的全部生产量。
GP = NP + R
2、光合作用和呼吸
⑴ 两个概念：
光合作用（光合作用（photosynthesisphotosynthesis）：）：是指绿色植物
通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水
转化成储存着能量的有机物（碳水化合物）
，并且释放出氧的过程。
呼吸作用（呼吸作用（respirationrespiration）：）：呼吸作用是光合作
用的逆反应，是一个氧化反应，即打开碳
水化合物的高能键而释放出代谢所需的能
量。
反应式：
⑵ 海洋浮游植物对碳的利用：
海水中的二氧化碳海水中的二氧化碳--碳酸盐平衡体系：碳酸盐平衡体系：
海洋藻类光合作用可以利用CO2、HCO3ˉ、CO32-。海水在正常
pH值范围内，碳主要以HCO3ˉ的形式存在（80%以上），并随pH增
高而增加。
大洋中CO2总量大约是90mg/L，这一浓度足够满足光合作用的
需要，对初级生产不起限制作用。
⑶ 光合作用色素：
光合色素有：光合色素有： 叶绿素、胡萝卜素、藻胆素和叶黄素等。叶绿素、胡萝卜素、藻胆素和叶黄素等。
其中叶绿素可分为其中叶绿素可分为aa、、bb、、cc、、dd。所有浮游藻类都具有叶绿。所有浮游藻类都具有叶绿
素素a a 。。
胡萝卜素（橙黄色）和叶黄素（黄色）统称为类胡萝卜素。胡萝卜素（橙黄色）和叶黄素（黄色）统称为类胡萝卜素。
藻胆素是藻类主要的光合色素之一，仅存在于红藻和蓝藻藻胆素是藻类主要的光合色素之一，仅存在于红藻和蓝藻
中，常与蛋白质结合为藻胆蛋白，主要有中，常与蛋白质结合为藻胆蛋白，主要有藻红蛋白藻红蛋白
(phycoerythrin)(phycoerythrin)、、藻蓝蛋白藻蓝蛋白(phycocyanin)(phycocyanin)和和别藻蓝蛋白别藻蓝蛋白
(allophycocyanin)(allophycocyanin)三类。三类。
每种色素都有特征每种色素都有特征
的吸收光谱，其中的吸收光谱，其中
叶绿素叶绿素aa的吸收峰出的吸收峰出
现在现在650650～～700nm700nm
（红光）和（红光）和450nm450nm
（蓝紫光）范围。（蓝紫光）范围。
当其他辅助色素占当其他辅助色素占
优势时，浮游植物优势时，浮游植物
会呈现出褐色、金会呈现出褐色、金
色或红色。色或红色。
3、测定生物量和初级生产量的方法
⑴ 几个重要概念：
现存量（standing stock）：是指在取样时刻内是指在取样时刻内
单位面积或单位体积海水内的生物数量。单位面积或单位体积海水内的生物数量。
生物量（biomass）：一定面积或体积海水内所有一定面积或体积海水内所有
生物的总重量（个体总数生物的总重量（个体总数××平均重量），单位平均重量），单位g/mg/m22或或
g/mg/m33。。
生产力：单位时间（小时）单位水体（立方米）内单位时间（小时）单位水体（立方米）内
新有机物质中固定的碳量（毫克），新有机物质中固定的碳量（毫克），mgC/mmgC/m33·h·h。。
初级生产力：可以等同于初级生产量，但是初级生可以等同于初级生产量，但是初级生
产力更加强调率的概念，可理解为自养生物通过光产力更加强调率的概念，可理解为自养生物通过光
和作用或化学合成制造有机物（固定碳）的速率。和作用或化学合成制造有机物（固定碳）的速率。
⑵ 测定浮游植物生物量的方法：
① 利用电子技术对浮游植物进行计数和测定
体积
生物量为单位体积水体内浮游植物细胞
的总体积（细胞总数×体积=mm3）。
② 测定海水中叶绿素a的含量
过滤海水，用丙酮提取叶绿素，再利
用荧光计或分光光度计测量叶绿素的含量。
生物量为单位水体或一平方米水面下
水柱所含叶绿素a的量。
⑶测定初级生产力（初级生产量）的方法：
14C示踪法
原理：把一定数量的放射性碳酸氢盐
（H14CO3ˉ）或碳酸盐（14CO32-）加入到已知
二氧化碳总量的海水样品中，经过一段时间
培养，测定浮游植物细胞内有机14C的数量，
就可以计算出浮游植物的光合作用速率（生
产率）。
手段：黑白瓶法
计算公式：
P P 是初级生产力（是初级生产力（mgC/mmgC/m33·h·h）；）；
R R 加入样品的总放射性；加入样品的总放射性；
t t 培养小时数；培养小时数；
RRL L 白瓶样品的放射性；白瓶样品的放射性；
RRD D 黑瓶样品的放射性；黑瓶样品的放射性；
W W 海水样品中所有海水样品中所有COCO22类型的总量（类型的总量（mgC/mmgC/m33）。）。
即
⑷ 真光带生产量的估算：
计算不同深度的初级生产量，再积分求得
每日每平方米水面下水柱固定的碳量
（gC/m2·d）
⑸ 同化指数（assimilation index）/同化系数
（coefficient of assimilation）（可以表示最大光）（可以表示最大光
和作用速率）和作用速率）：
定义：指单位叶绿素a（Chla）在单位时间
内合成的有机碳（固定碳）的量，其单位
是mgC/（mgChla·h）。
一般用C14示踪法现场测定同化系数Q。
可以根据叶绿素a（Chla）和同化指数
（Q）来计算初级生产力：
P=Chl a含量×Q
(6) 测定海洋浮游生物生产力的其他方法：
紫外荧光法：利用紫外荧光计来激发叶绿
素发射红色荧光，根据红色荧光的强度来
估算叶绿素浓度。
卫星遥感：根据海表面反射的可见光的辐
射强度与叶绿素浓度有关，来测定反射光
的强度估算叶绿素的浓度。
四、辐射和光合作用
11、光合作用（、光合作用（PP）和光照强度（）和光照强度（II）的相关性曲线：）的相关性曲线：
曲线用以下的数学方程来描述：
和和
Pg 和P n 分别代表总初级生产力和净经初级生产力；
KI 表示半饱和常数，即1/2最大光合作用效率时的光强；
(10～50µEm-2s-1)
I 表示周围环境的光强（PAR）；
[I – I c ] 表示环境光强减去补偿光强。
不同的浮游藻类有不同的最大光合作用速率（不同的浮游藻类有不同的最大光合作用速率（PPmaxmax））
和半饱和常数（和半饱和常数（KKII），即使同种藻类，对光合作用的反应），即使同种藻类，对光合作用的反应
随时间改变。随时间改变。
一般说来，曲线的初始斜率（一般说来，曲线的初始斜率（△P/△I△P/△I）反映了细胞）反映了细胞
本身光合作用生物化学的生理变化本身光合作用生物化学的生理变化((即光依赖反应即光依赖反应))；曲线；曲线
的上限反映了环境中参数的改变的上限反映了环境中参数的改变,,如营养和温度等会影响如营养和温度等会影响
光合作用的暗反应。光合作用的暗反应。
最大光合作用速率（最大光合作用速率（PPmaxmax）值一般在较高的温度和营）值一般在较高的温度和营
养盐度下会增加，但是增加的速率（初始斜率）更加依赖养盐度下会增加，但是增加的速率（初始斜率）更加依赖
于细胞自身的性质。（超微型藻类比大型藻类有更高的于细胞自身的性质。（超微型藻类比大型藻类有更高的
△P/△I△P/△I值）值）
2、浮游植物在水体中的上下混合
混合深度（Dm）：指水体表层向下层混
合所能达到的深度。
平均光强（ID）：当浮游植物在真光层
内上下混合时，海洋水体真光层中一定
深度内光的平均值。
平均光强（ID）的计算：
式中，I0是海洋表层辐射，k是消光系数，D
是深度（此深度以上进行光强的平均）
临界深度（Dcr）：指特定浮游植
物种群细胞由海洋上层向下层“混
合”时，当达到某个深度时使得这
个深度上边整个浮游植物的全部光
和作用和水体中全部呼吸损失相平
衡（PW=RW），这一深度称作临
界深度。
临界深度下的平均光强（临界深度下的平均光强（IIDD）与补偿光强（）与补偿光强（IICC）相等）相等
在补偿深度（在补偿深度（DDCC），补偿光强（），补偿光强（IICC）提供的能量恰）提供的能量恰
好使一个细胞的光和作用获得能量（好使一个细胞的光和作用获得能量（PPCC）等于它的）等于它的
呼吸耗能（呼吸耗能（RRCC），即），即PPCC= R= RCC；；
补偿深度以上有光和作用净输出（补偿深度以上有光和作用净输出（PPCC> R> RCC），补偿），补偿
深度以下存在光和作用的净损失（深度以下存在光和作用的净损失（PPCC<R<RCC）；）；
临界深度临界深度(D(Dcrcr))是平均光强是平均光强(I(IDD))和补偿光强和补偿光强(I(ICC))相等相等
的深度，该深度之上的整个水柱的光和作用的深度，该深度之上的整个水柱的光和作用(P(PWW))等等
于整个水体的浮游植物呼吸于整个水体的浮游植物呼吸(R(RWW),),即即PW= RWPW= RW；；
当临界深度当临界深度 < < 混合深度，即混合深度，即PPWW<R<RWW，没有净生产；，没有净生产；
当临界深度当临界深度 > > 混合深度，即混合深度，即PPWW>R>RWW，有净生产。，有净生产。
临界深度的计算：
用补偿光强（用补偿光强（I I cc）取代平均光强（）取代平均光强（IIDD），则可以），则可以
得出临界深度计算的表达式：得出临界深度计算的表达式：
式中，式中，DDcrcr 表示临界深度，表示临界深度，I I cc 表示补偿光强度。表示补偿光强度。
若，若，k Dk Dcrcr 远远大于零，则还可以写为：远远大于零，则还可以写为：
五、营养盐对生长率的影响
1、单细胞藻类表示生长率的方法：
单细胞浮游植物可以用细胞数量的增长来表示生长率，是一种单细胞浮游植物可以用细胞数量的增长来表示生长率，是一种
指数函数方程：指数函数方程：
式中：式中：XX00 表示实验开始时的细胞数；表示实验开始时的细胞数；△X △X 表示表示tt时间内产时间内产
生的细胞数；生的细胞数；µµ 表示单位时间种群的生长量（瞬时增长率）表示单位时间种群的生长量（瞬时增长率）
，，
（式中，（式中，若若△X △X 用光合作用碳单位来计算用光合作用碳单位来计算，那么，那么XX00也必须也必须
以浮游植物碳的总生物量来表达以浮游植物碳的总生物量来表达，而不是用细胞数，而不是用细胞数））
2、倍增时间（d）：
倍增时间：种群数量增加一倍所需时间
当倍增时间d以天表示时，则1/d就是世代时间，
世代时间表示每日产生的世代数。
3、营养盐浓度对浮游植物种群增长
率（µ）的影响
用米氏方程来描述：用米氏方程来描述：
光照对浮游植物
生产的影响
式中，µ 是在特定营养盐浓度N时的（单
位时间）生长率，营养盐浓度通常以 µmol/L
来表示，µmax 是浮游植物最大生长率，KN
（以µmol/L表示）是营养盐吸收的半饱和常
数，它等于营养盐在1/2 µmax 的浓度。
该式成立必须满足：生长率受控于海水中营养盐浓度。
非限制性营养盐：非限制性营养盐：一般包括二氧化碳、钾、钙、一般包括二氧化碳、钾、钙、
钠、镁、硫和氯等。钠、镁、硫和氯等。
限制性营养盐：限制性营养盐：主要包括硝酸盐、磷酸盐、硅酸主要包括硝酸盐、磷酸盐、硅酸
盐、铁、锰和一些维生素盐、铁、锰和一些维生素（营养缺陷型藻类需要）（营养缺陷型藻类需要）
等。等。
营养盐的协同效应：营养盐的协同效应：某一营养盐浓度影响其它营某一营养盐浓度影响其它营
养盐的吸收或利用。养盐的吸收或利用。（如铁离子不足会限制无机（如铁离子不足会限制无机
氮的吸收）氮的吸收）
浮游植物的竞争与共存
两种浮游植物受一种营养盐限制
一种浮游植物受两种营养盐限制
两种浮游植物受两种营养盐限制
四种浮游植物受两种营养盐限制
六 初级生产力的物理控制
1、控制海洋浮游植物生产的主要物理因素：
⑴ 光照强度
⑵ 将深水富集的营养盐带到真光层的物理强
制
这两个因素决定海区的浮游植物类群、初级
生产力的大小，并进而决定海洋动物的量和类
型（经济鱼类）
在真光带形在真光带形
成光的量成光的量
和营养盐和营养盐
的量形成的量形成
相反的状相反的状
况，如图况，如图
（世界海洋（世界海洋
浮游植物生浮游植物生
产年周期的产年周期的
综合分布模综合分布模
式图）式图） ：：
看图分析：
⑴在极区，夏季光照足够时，净初级生产增加，出现单一峰值；
⑵温带，春秋两季的可利用光和高营养盐结合，初级生产力出现两个峰
值；
⑶在热带，永久温跃层的存在使浮游植物生产全年受限于营养盐的缺乏，
只在局部有小波动。
2、影响营养盐浓度和分布的物理因素
在真光带有许多影响营养盐水平的物理特征，极大地改变在真光带有许多影响营养盐水平的物理特征，极大地改变
着世界海洋浮游植物生产年周期的综合分布模式图。这些物理着世界海洋浮游植物生产年周期的综合分布模式图。这些物理
因素主要包括因素主要包括锋面锋面（具有相对狭窄的区域，温度、盐度和密度形成明显（具有相对狭窄的区域，温度、盐度和密度形成明显
的水平梯度）的水平梯度）和和涡流涡流。它们涉及把营养盐从富集的深水层带向真。它们涉及把营养盐从富集的深水层带向真
光层的机制。光层的机制。
主要包括以下具体的几个物理特征：主要包括以下具体的几个物理特征：
⑴⑴海洋环流和环海洋环流和环
⑵⑵大陆辐合和辐散大陆辐合和辐散
⑶⑶行星锋面系统行星锋面系统
⑷⑷陆架坡折锋面陆架坡折锋面
⑸⑸河卷流锋面河卷流锋面
⑹⑹岛团效应和兰米尔锋面区岛团效应和兰米尔锋面区
反气旋流涡、气旋流涡、以及辐聚（合）涡流和辐散涡流
反气旋流涡在北半球顺时针方向，南半球逆时针方向；辐聚涡流形
成生产力的相对“沙漠区”；
气旋流涡，在北半球逆时针方向，南半球顺时针方向；辐散涡流形
成高生产力水域。
海洋环流和涡流
太平洋主要的辐散大陆锋与太平洋主要的辐散大陆锋与秘鲁海流秘鲁海流和和加利福尼亚海流加利福尼亚海流相连，大西洋的辐散大陆锋与相连，大西洋的辐散大陆锋与
加那利海流加那利海流和和本格拉海流本格拉海流相连。这些海流在大陆西岸形成上升流，将富含营养盐的海相连。这些海流在大陆西岸形成上升流，将富含营养盐的海
水带到表层，另又由于光照适宜，所以生产力较高。水带到表层，另又由于光照适宜，所以生产力较高。
另一个有上升流和极高生产力的辐散大陆锋位于南极大陆周围，称作南极辐散带。另一个有上升流和极高生产力的辐散大陆锋位于南极大陆周围，称作南极辐散带。
例外例外：上升流之上有暖流覆盖，没有高的生产力，如澳大利亚西海岸。：上升流之上有暖流覆盖，没有高的生产力，如澳大利亚西海岸。
大陆辐合辐散
行星锋面系统 行星锋面
系统的暖
流和寒流
交汇，会
使海水产
生上下的
翻动，这
样增加了
海洋表层
营养盐的
浓度。
如世界上四大渔场中的北海道渔场、纽芬兰渔场、北海渔场：
1、北海道渔场，是由日本暖流与千岛寒流交汇形成的。
2、纽芬兰渔场，是由墨西哥湾暖流与拉布拉多寒流交汇形成的。
3、北海渔场，是由北大西洋暖流与东格陵兰寒流交汇形成的。
4、秘鲁渔场，是由秘鲁沿岸的上升补偿流形成的。
陆架坡折锋
陆架坡折锋的形成，促使营养盐被带至表层，为陆架坡折锋的形成，促使营养盐被带至表层，为
浮游植物所利用，导致陆架坡折锋具有较高的生浮游植物所利用，导致陆架坡折锋具有较高的生
产力。产力。
河卷流锋
岛团效应和兰米尔锋面区
岛团效应（岛屿尾流效应）：由于岛或水
下山脉存在而引起的水流的扰动，产生上
升流将营养盐从温跃层下带至表层，形成
较小的锋区。
兰米尔环流：由于风稳定的吹过相对平静
的海面而形成的，其结果是导致直径几米
的旋涡开始围绕水平轴旋转，使海水既上
升也下降（作用微小，仅可使浮游生物聚
集）。
七 全球浮游植物生产力
思考题
. 某些浮游（和底栖）藻含有大量辅助色素
以及叶绿素。根据下图指出这些色素对有
关的海藻有什么生态学意义？
. 表面辐射是500μE m-2 s-1 ,其中50%是
PAR,浮游植物补偿光强是10 μE m-2 s-1 ,
在水体中的混合深度是100m。若水体消
光系数为 m-1 , 请回答此水体是否有
净正光合作用输出？
. 若测得的光合作用速率是 mg C m-3 h-
1, 浮游植物生物量是 mg C m-3，则样
品中浮游植物的加倍时间是多少？
. 位于0 ° ~ 40° S印度洋的大部分海域，初
级生产力低于150 mg C m-2 d-1，在这些
海域限制生产力的因素是什么？
