水生生物学——养殖水域
生态学
第 十章 初级生产力
第一节 初级生产力及其测定方法
一、生物生产力及有关概念
二、水体中的初级生产过程
三、初级生产力的测定方法
一、生物生产力及有关概念
生物生产力是生态系统提供生物产品高
低的一种性能，它既是生态系中能量流
动和物质循环这两大功能的综合表征，
又是生物种群通过同化作用生产或积累
有机质的能力。水体生物生产力是与土
壤肥力相类似的概念，不仅取决于水体
的特性，而且与种群的特性密切联系。
现存量或生物量
现 存 量 (standing crop)或 生 物 量
(biomass)：指水体单位面积或单位体积
内生物有机质的重量。例如底栖生物用
g/m2或kg/m2来表示；浮游生物量通常用
g/m3或mg/L来表示；鱼类现存量通常用
kg/hm2来表示。水体单位面积内所能维持
的最高的鱼重量称为水体鱼载力。
生产量
生产量(production)：指一定时间内单
位面积(m2，hm2)或单位水体积(m3,L)内
所产生的生物有机质的重量，现存量和
生产量也常用能量单位(J,kJ)表示。
收获量
收获量(yield)：一定时间内捕捞出的那
一部分产量。池塘和其他小水体可以一
次把鱼全部捕出，收获量和鱼产量较接
近(加上死亡的鱼就是生产量)，大水面
的渔获量占生产量或多或小的一部分，
它与捕捞技术和需要有关。
周转率和周转时间
周转率(turnover rate)：一定时间内新增
加的生物量(P)与这段时间内平均生物量
(B)的比率(通称P/B系数)。周转率的倒
数(B/P)就是周转时间(turnover time)，
它表示生物量周转一次所需时间。
初级产量、次级产量
根据生物的营养特点，生产量可分为初级产量根据生物的营养特点，生产量可分为初级产量
（（primary productionprimary production）和次级产量）和次级产量(secondary (secondary
production)production)。自养生物通过光合作用或化合作。自养生物通过光合作用或化合作
用在单位时间、用在单位时间、 单位面积或容积内所合成的单位面积或容积内所合成的
有机质的量称为初级产量，异养生物在单位时有机质的量称为初级产量，异养生物在单位时
间内同化、生长和繁殖而增加的生物量或所贮间内同化、生长和繁殖而增加的生物量或所贮
存的能量，称为次级产量。生产量是生产力的存的能量，称为次级产量。生产量是生产力的
体现，一般说来，初级产量和初级生产力是同体现，一般说来，初级产量和初级生产力是同
义词，但次级产量不一定代表次级生产力。义词，但次级产量不一定代表次级生产力。
（四）叶绿素法
在一定条件下光合作用强度与细胞内
叶绿素含量直接相关，因此根据叶绿素量
和藻类的同化指数可计算其生产量。
测定叶绿素量目前已广泛作为浮游植
物的定量方法，与此同时测定现场的同化
系数进而计算初级生产力，是简便又易掌
握的方法。
第二节 决定初级生产力的因素
初级生产力取决于自养生物的现存量及
其组成、养分、光、温度、水的运动以
及动物的摄食等生态因子。
4.季节分布
由于太阳辐射能的周期性变化和随之而
来的其他环境条件的变化，导致浮游植
物生产力和生物量的季节变化，变化状
况与水体所处的纬度、深度和营养类型
等有密切关系。
冬季初级生产力
在温带中或富营养型湖泊，冬季在低光照、短日照在温带中或富营养型湖泊，冬季在低光照、短日照
和低温下，浮游植物生产力和生物量一般较低。当和低温下，浮游植物生产力和生物量一般较低。当
水面封冰时，如果冰层不厚且无积雪复盖，冰下的水面封冰时，如果冰层不厚且无积雪复盖，冰下的
照度通常远高于藻类的补偿点，光合作用仍可不同照度通常远高于藻类的补偿点，光合作用仍可不同
程度地进行着。如黑龙江省一些越冬池明冰时，甚程度地进行着。如黑龙江省一些越冬池明冰时，甚
至冰下至冰下11～～2 m2 m深的水层，照度仍有深的水层，照度仍有30003000～～10 000 lx10 000 lx
，接近于某些藻类的最适光照，一昼夜产氧量常在，接近于某些藻类的最适光照，一昼夜产氧量常在1 1
mg/Lmg/L以上，最高达以上，最高达 mg/ mg/L，浮游植物量可达，浮游植物量可达10 10
mg/Lmg/L以上以上((李永函等，李永函等，1979)1979)。又如印度东北部。又如印度东北部SylvarSylvar
湖，冰下湖，冰下33个月浮游植物生产量可占全年的四分之一个月浮游植物生产量可占全年的四分之一
(Wetzel,1975)(Wetzel,1975)。当冰层由厚的乌冰组成或冰上长期。当冰层由厚的乌冰组成或冰上长期
覆雪时，净产量转为负值，由于冰下无湍流藻类易覆雪时，净产量转为负值，由于冰下无湍流藻类易
下沉，生物量降到最低点。冰下浮游植物主要由隐下沉，生物量降到最低点。冰下浮游植物主要由隐
藻、甲藻、金藻等鞭毛藻类组成。藻、甲藻、金藻等鞭毛藻类组成。
春季
春季随着冰层融化，在对流和风力混合下产生春季随着冰层融化，在对流和风力混合下产生
水层的垂直流转，养分从底层上升，加上光照水层的垂直流转，养分从底层上升，加上光照
和温度的升高，为浮游植物的发展创造良好的和温度的升高，为浮游植物的发展创造良好的
条件。首先是硅藻种群的大量增长。硅藻高峰条件。首先是硅藻种群的大量增长。硅藻高峰
期一般不超过期一般不超过33个月，此后由于硅酸盐枯竭个月，此后由于硅酸盐枯竭((＜＜
mg/ mg/L＝或其他原因＝或其他原因((动物滤食、菌类寄生等动物滤食、菌类寄生等
))，种群开始消退并为绿球藻类或某些甲藻所，种群开始消退并为绿球藻类或某些甲藻所
取代。这段时期如果生产层的养分能及时得到取代。这段时期如果生产层的养分能及时得到
补充，生产力仍然很高。但由于浮游动物的强补充，生产力仍然很高。但由于浮游动物的强
烈滤食，生物量难以增长。烈滤食，生物量难以增长。
夏、秋季节
随随着着绿绿藻藻的的发发展展，，水水中中含含氮氮量量降降到到极极低低点点，，因因
而而中中夏夏以以后后固固氮氮蓝蓝藻藻((鱼鱼腥腥藻藻、、束束丝丝藻藻等等))取取代代
绿绿藻藻而而急急剧剧增增长长。。蓝蓝藻藻此此时时占占优优势势的的原原因因还还与与
高高的的温温度度(25℃(25℃以以上上))、、强强光光照照、、高高pHpH以以及及较较少少
被被食食等等有有关关。。蓝蓝藻藻水水华华期期生生物物量量很很高高，，但但生生产产
力通常下降。力通常下降。
秋后光照的减弱和温度下降等原因，引起蓝藻秋后光照的减弱和温度下降等原因，引起蓝藻
种群突然性地消退。此后随着秋季水层的垂直种群突然性地消退。此后随着秋季水层的垂直
混合，环境条件又和春季类似，因而出现了硅混合，环境条件又和春季类似，因而出现了硅
藻的第二次高峰，在湖泊秋季高峰一般不及春藻的第二次高峰，在湖泊秋季高峰一般不及春
季。季。
评述
上述浮游植物季节分布是温带中等深度湖泊的模式，上述浮游植物季节分布是温带中等深度湖泊的模式，
其中所有环节不一定都能出现，有时硅藻高峰之前其中所有环节不一定都能出现，有时硅藻高峰之前
有一个金藻的优势期，有时硅藻水华以后直接出现有一个金藻的优势期，有时硅藻水华以后直接出现
蓝藻水华而没有绿藻和甲藻的优势期。在贫营养型蓝藻水华而没有绿藻和甲藻的优势期。在贫营养型
湖硅藻全年占优势通常在晚春或初夏有一个弱的高湖硅藻全年占优势通常在晚春或初夏有一个弱的高
峰。在水浅的富营养型湖，从春到秋都保持高的生峰。在水浅的富营养型湖，从春到秋都保持高的生
产力和生物量，随着优势种的更替，生产力和生物产力和生物量，随着优势种的更替，生产力和生物
量都呈不规则的波动，蓝藻的作用增强。超富营养量都呈不规则的波动，蓝藻的作用增强。超富营养
型湖和肥水池塘中鞭毛藻类、蓝藻、绿藻占极大优型湖和肥水池塘中鞭毛藻类、蓝藻、绿藻占极大优
势，高的生物量常达到自荫程度，生产力和生物量势，高的生物量常达到自荫程度，生产力和生物量
形成相互消长的颤动状态。热带湖泊浮游植物季节形成相互消长的颤动状态。热带湖泊浮游植物季节
变化较不显著，极地湖泊生产力和生物量的高峰常变化较不显著，极地湖泊生产力和生物量的高峰常
在夏季。在夏季。
底生藻类和浮游植物
底底生生藻藻类类和和浮浮游游植植物物在在光光和和养养分分方方面面的的竞竞争争也也极极为为明明显显，，
养养鱼鱼池池早早春春清清塘塘注注水水施施肥肥后后，，如如果果水水绵绵之之类类底底生生藻藻类类先先繁繁
殖殖起起来来，，浮浮游游植植物物由由于于养养分分被被吸吸收收而而增增长长极极慢慢，，反反之之当当浮浮
游游植植物物已已经经大大量量出出现现，，导导致致透透明明度度降降低低，，底底生生藻藻类类也也难难于于
孳生。孳生。
一向认为附生藻类和水草之间是偏利关系：藻类附着在一向认为附生藻类和水草之间是偏利关系：藻类附着在
水草茎叶上生活，使本身处在光照和温度条件较好的环境水草茎叶上生活，使本身处在光照和温度条件较好的环境
中，并且还能从水草腐朽的组织的淋滤中得到养分，而水中，并且还能从水草腐朽的组织的淋滤中得到养分，而水
草并未受到不良的影响，然而现在已觉察到，情况要复杂草并未受到不良的影响，然而现在已觉察到，情况要复杂
些。水草的分泌物可能对附生藻类产生不良影响，藻类的些。水草的分泌物可能对附生藻类产生不良影响，藻类的
分泌物也可能克制水草的生长。藻类大量附着在沉水植物分泌物也可能克制水草的生长。藻类大量附着在沉水植物
体和浮叶植物根系上，可能对水草生长不利。但总的现象体和浮叶植物根系上，可能对水草生长不利。但总的现象
是：不同水体和同一水体中，底生藻类的生产力通常随沉是：不同水体和同一水体中，底生藻类的生产力通常随沉
水植物的生物量而升高。水植物的生物量而升高。
四、生物圈的初级生产力和光
能利用效率
养养生生物物通通过过光光合合和和化化合合作作用用合合成成的的有有机机质质，，是是人人类类赖赖以以生生存存的的食食
物物和和其其他他原原料料的的基基础础，，生生物物圈圈初初级级生生产产力力的的大大小小规规定定了了地地球球能能养养
活活多多少少人人口口的的限限度度，，水水圈圈初初级级生生产产力力的的大大小小则则规规定定了了海海洋洋捕捕鱼鱼业业
发展的限度。发展的限度。
据据WhittakerWhittaker和和LikensLikens估估算算，，全全地地球球包包括括海海陆陆在在内内所所有有生生态态
系系统统，，每每年年初初级级净净产产量量约约1640×101640×1088tt有有机机质质干干重重，，其其中中1/31/3在在海海
洋洋，，2/32/3在在陆陆地地((包包括括内内陆陆水水体体))，，从从海海洋洋面面积积接接近近陆陆地地倍倍来来看看，，
应当说海洋初级生产力是比较低的。应当说海洋初级生产力是比较低的。
从表从表88——1212可见，年均初级净产量陆地几乎为海洋的可见，年均初级净产量陆地几乎为海洋的55倍，虽然海倍，虽然海
藻床和珊瑚礁、河口湾的年均净产量藻床和珊瑚礁、河口湾的年均净产量(dw)(dw)达到达到15001500～～2500 g/m2500 g/m22，，
和陆地的森林、泡沼相近，上升流和大陆架也可与湖泊和河流相和陆地的森林、泡沼相近，上升流和大陆架也可与湖泊和河流相
比，但占海洋总面积比，但占海洋总面积90%90%以上的大洋生产力极低，只相当于陆地以上的大洋生产力极低，只相当于陆地
的荒原、高山、荒漠等的水平。若按生物量计，海洋更低得多，的荒原、高山、荒漠等的水平。若按生物量计，海洋更低得多，
不及陆地的千分之一，这是因为海洋的生产者几乎全是微型藻类，不及陆地的千分之一，这是因为海洋的生产者几乎全是微型藻类，
而陆地则以大型植物为主。而陆地则以大型植物为主。
光合利用率
通常以单位地面通常以单位地面((或水面或水面))植物光合作用所积累植物光合作用所积累
的能量的能量((初级产量初级产量))和同一时间所接受的有效辐和同一时间所接受的有效辐
射能射能((约相当于可见光部分，大致为太阳总辐约相当于可见光部分，大致为太阳总辐
射的射的50%)50%)的百分比来表示光能利用率。的百分比来表示光能利用率。
从理论上说，从理论上说，88～～1010个量子可以使个量子可以使11个水分子的个水分子的
水分解并和一个分子的二氧化碳合成碳水化合水分解并和一个分子的二氧化碳合成碳水化合
物。按此计算，以毛产量估计的光能利用率可物。按此计算，以毛产量估计的光能利用率可
达到达到10%10%以上。但实际上远低于此值。以上。但实际上远低于此值。
地球和森林的光能利用率
计计算算(Stern,1975)(Stern,1975)全全球球地地表表每每年年进进入入的的有有效效辐辐射射能能
约约为为100×10100×1022 22 JJ，，自自养养生生物物年年总总产产量量约约为为100×10100×1099 tt
碳碳，，相相当当于于170×10170×101919 JJ，，因因此此全全球球的的光光能能利利用用率率平平
均仅均仅%%，在生长最快季节可达，在生长最快季节可达3%3%～～4%4%。。
在陆生态系中，温带森林净产量在陆生态系中，温带森林净产量(dw)((dw)(不计地下根不计地下根
系部分系部分))约约55～～10 t/hm10 t/hm22··aa到到20 t/hm20 t/hm２２··aa，热带森林，热带森林
净产量净产量(dw)(dw)可达可达30 t/hm30 t/hm２２··aa以上，毛产量以上，毛产量(dw)(dw)达达40 40
t/hmt/hm２２··aa。按此计算净产量的光能效率＜。按此计算净产量的光能效率＜1%1%～～%%
，毛产量，毛产量(dw)(dw)也不过也不过%%～～%%。草本植物净产量。草本植物净产量
(dw)(dw)约约44～～13 t/hm13 t/hm２２··aa，光能效率约，光能效率约%%～～1%1%，但，但
在最适时期和最适条件下短期计算可达在最适时期和最适条件下短期计算可达8%8%～～10%10%。。
海藻、水草和浮游植物的效率
海海带带、、巨巨藻藻等等大大型型海海藻藻净净产产量量(dw)(dw)达达2525～～50 50 t/hmt/hm２２·a·a，，光光
能效率达能效率达4%4%～～6%6%。。
淡淡水水挺挺水水植植物物净净产产量量(dw)(dw)约约77～～11 11 t/hmt/hm２２·a·a，，沉沉水水植植物物
仅仅～～ t/hmt/hm２２·a·a，，马马来来西西亚亚一一种种蒲蒲草草的的生生物物量量(dw)(dw)达达
370370～～520 520 t/hmt/hm２２·a·a，，毛毛产产量量(dw)(dw)达达25 25 g/hmg/hm２２·a·a以以上上，，如如
呼呼吸吸消消耗耗按按25%25%，，生生长长期期按按300 300 dd计计算算，，则则净净产产量量(dw)(dw)为为60 60
t/hmt/hm２２·a·a，光能效率达，光能效率达4%4%～～6% 6% 。。
海海洋洋浮浮游游植植物物光光能能效效率率不不过过%%～～%%，，淡淡水水浮浮游游植植
物物最最高高产产量量达达10 10 gC/mgC/m22·d(Talling,1975)·d(Talling,1975)，，但但在在印印度度一一个个
蓝蓝藻藻水水华华池池曾曾报报导导1313～～24 24 gC/mgC/m22·d·d的的高高产产量量，，约约相相当当于于4040
～～70 t/hm70 t/hm２２·a(dw)·a(dw)，光能效率达到，光能效率达到%%～～7%7%。。
淡水微藻在大量培养条件下，据捷克报导栅藻的最高产量淡水微藻在大量培养条件下，据捷克报导栅藻的最高产量
(dw)(dw)达达44 g/m44 g/m22··dd，，55～～77月间平均日产量月间平均日产量(dw)(dw)为为 g/ g/m22，，
光能效率平均光能效率平均%%，最高值达，最高值达10%10%～～11%11%。。
光能低于理论值的原因
由此可见，除人工培养的特殊条件下，
各类生态系统光能利用效率都远低于理
论值，主要原因包括：(1)射到植物体上
的光能一部分被反射，一部分透过植物
体，仅部分被吸收；(2)有时光照过强，
起了抑制作用；(3)二氧化碳供应不足，
特别是在水生态系中；(4)养分的限制；
(5)环境压力；(6)植物体老化。
复习思考题
1. 1. 弄弄清清现现存存量量或或生生物物量量、、生生产产量量、、收收获获量量、、周周转转率率、、周周转转时时间间、、生生物物生生产产力力、、
初初级级生生产产力力、、次次级级生生产产力力、、初初级级净净产产量量、、初初级级毛毛产产量量、、群群落落或或生生态态系系净净产产
量等概念的含意和彼此间的关系。量等概念的含意和彼此间的关系。
2. 2. 初级生产力的测定方法有哪些初级生产力的测定方法有哪些??各有何优缺点各有何优缺点??适宜在什么条件下采用适宜在什么条件下采用??
3. 3. 决定初级生产力的因素有那些决定初级生产力的因素有那些??作用如何作用如何??
4. 4. 湖泊和水库浮游植物初级生产力的分布规律如何湖泊和水库浮游植物初级生产力的分布规律如何??中国有何特点中国有何特点? ?
5. 5. 养鱼池初级生产力主要受那些因素的影响养鱼池初级生产力主要受那些因素的影响??
6. 6. 何谓胞外产物何谓胞外产物??一般占多大比例一般占多大比例??
7. P/R7. P/R值指什么值指什么??有何生态意义有何生态意义??
8. 8. 生物量和生产量之间的关系如何生物量和生产量之间的关系如何? P/B? P/B值与那些因素有关值与那些因素有关??
9. 9. 淡水浮游植物量可分为那些等级淡水浮游植物量可分为那些等级??各级水的渔业意义如何各级水的渔业意义如何??
10. 10. 浮游植物的生物量和生产力的时空分布有何趋势浮游植物的生物量和生产力的时空分布有何趋势??
11. 11. 水草和底生藻类的现存量和生产力分布有何特点水草和底生藻类的现存量和生产力分布有何特点??
.浮游植物、水草和底生藻类在生产力上相互关系如何浮游植物、水草和底生藻类在生产力上相互关系如何??
13. 13. 生物圈中各类生物群落对光能的利用效率达到什么程度生物圈中各类生物群落对光能的利用效率达到什么程度??为什么远低于理为什么远低于理
论值论值? ?
