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.6. 生物学教学2010 年(第 35 卷)第 6 期
海水灌溉农业
叶利民 徐芬芬* 徐卫红 林海原 吴高燕 (江西省上饶师范学院生命科学学院 33~∞1)
摘 要 土壤盐溃化严重、淡水资源严重不足已成为限制农业发展的世界性问题，如何减轻农业用水对淡水资源的压力成为一个
迫切需要解决的问题。本文简要介绍了海水灌溉农业的意义、国内外的研究概况及发展方向。
关键词海水灌溉农业研究概况发展
1 海水灌溉农业的意义
"海水灌班农业"就是从海洋中抽吸的海水灌溉
种植耐盐性农作物。它最主要的特点就是直接用海水
或用海水与谈水混合的水进行灌溉。不用说用 1∞%
的海水，就是与淡水配合，用二合一的"中水其价值
也是不可估量的。可以认为海水灌概农业就是以海水
资源、沿海滩涂资源和耐盐植物为对象的特殊农
业[1 ，2] 。
据联合国教科文组织( UNESCO) 和粮农组织
(FAO)不完全统计，全世界现有盐渍土 x 108ha ,
此外土壤盐清化面积正以每年 10元a 的速度扩增[3] 。
中国盐渍化土地面积约 37∞万 ha问。土壤盐渍化严
重、淡水资源严重不足已成为限制农业发展的世界性
问题而受到世界各国的关注[3] 。而在我国的盐渍化
土地中，仅海岸带和滩涂就多达 670 万 ha，这些地区淡
水资源十分缺乏，淡水供需矛盾突出，如何减轻农业用
水对淡水资源的压力成为一个迫切需要解决的问题。
以海水灌溉方式在适宜的土地上对耐盐植物进行
种植，不仅实现了资源的合理配置，一定程度上解决了
泼水资源不足以及盐渍化土地利用问题，同时，还会带
来许多生态方面以及经济方面的回报。一方面，由于
耐盐植物的种植，滩涂等原本裸露的土壤被覆盖起来，
故而土壤蒸发量减少、土壤积盐速度降低，从而减少了
盐分在耕作层的累积[5] 。另一方面，由于耐盐作物多
数是陆地农业所没有的品种，与陆地品种性状有较大
区别，它们有着非常独特的使用价值。我国有 424 种
盐生植物，隶属于 66 科 200 属，大部分具有很高的利
用价值，可作为食品原料、饲料、纤维原料、医药原料、
草案料和观赏植物等。如甘草也拘把等传统中药，碱蓬、
野大豆等油料作物以及碱壳、风毛菊、桂柳、胡杨和马
兰等观赏植物，都具有很高的种植价值。
2 国外海水灌溉农业的研究概况
海水农业的试验研究始于二战时期生态学家 Bor
ko 和园艺学家 Boyko 的研究[6] 。早在 20 世纪 80 年
代，美国科学家采用基因工程技术和微电子技术，把仙
人掌基因转移到小麦和大豆等农作物中，育成了可在
干旱缺水地区生长的高产谷物新品种。 20 世纪 90 年
代中期，将海革的基因注人高粱并获得成功，标志着
"海水农业"这一新学科的继续发展。美国亚利桑那
州立大学塔可逊环境研究实验室从 8∞种盐生植物中
筛选出一种可直接用海水喷灌和溢灌的植物海蓬子，
并先后培育出海蓬子 SOS7 、 SOSlO号新品种，其中海
蓬子 SOS7 种子泊是一种非常优质的食用植物油，含有
% 亚油酸、%油酸，以及1. 4%亚麻酸，其不饱
和脂肪酸含量高达佣%，只含有少量棕榈酸和硬脂
酸，并富含人体所必需的亚油酸，油饼还富含 40% 的
蛋白质，是高营养饲料[7] 。阿拉伯盐水技术公司( Be-
harCo. )首期试种 SOSlO号种海蓬子 250ha 获得成功，
目前准备扩大到 45∞ha，最终目的是在沿海种植 20 万
ha ，年产 12 万 t 植物油。目前，美国加州大学戴维斯分
校的植物学家 Blumwal 和加拿大多伦多大学的 Zhang
将 Arabido庐山植物中的"去铀蛋白"引入到西红柿中，
普通西红柿品种在含盐量达到海水浓度一半的搭液中
栽培时就会死亡，但具有"去铀蛋白"基因的西红柿在
这样的溶液中却可健康生长并结果。这种引人的蛋白
质起到了明显作用:转基因植物的叶子排出铀的速度
比普通西红柿快7 倍，与普通西红柿相比，具有相同的
糖分和更少的盐分，味道也不错。
世界上许多国家的科学家正在利用培养的细胞或
愈伤组织，通过盐胁迫来诱导耐盐突变体，已经在部分
农作物、牧草、草坪草、果树、林木、蔬菜上取得一定成
功。据报道[剖，美国已培育出 2 种全海水小麦、29 种
半海水春小麦和耐 2/3 海水的番茄。印度也已培育出
耐 80%海水的春小麦。墨西哥培植的"海芦笋"完全
用海水灌溉，生产过程中无需使用农药和化肥，并且产
品除含有维生素 A、维生素 C~Fe、 Ca、 Na、糖和蛋白质
等营养物质外，还含有降低胆固醇、防止皮肤衰老的亚
麻酸，已出口数十个国家。
水稻是世界第二大粮食作物，世界上约有1/3 的
人以稻米为主食。但是水稻不属于抗盐作物。土壤的
盐害影响使其产量难以提高。因此，对水稻抗盐性的
研究与改良非常重要。近年来，借助分子生物学方法
和技术，在水稻耐盐碱基因源的鉴定、重要基因的分
离、克隆和转导等方面取得了较大进展。 Rahbani
等 [9] 利用 cDNA 微阵列和 RNA 印迹技术在水稻中检
测到 57 个高盐胁迫下诱导表达的基因，并定位和克隆
生物学教学 2010 年(第 35 卷)第 6 期
了一些与耐盐性状有关的基因。 Anoop 和 Gupta
[ \0]成功地把自CS(2 -氢毗咯 5 -竣酸合成酶)基因
转入水稻中。Katsuhara 等[ 11] 把大麦质膜上的一种水
通道蛋白编码基因转入水稻并使其在转基因水稻中过
量表达结果使水稻的茎根比率显著提高，对盐胁迫的
敏感性下降。东京大学森敏教授领导的植物分子生物
学研究室最近培育出耐盐碱转基因水稻，目前已在温
室里收获了第三代种子。他计划以这种转基因水稻为
母本，培青出适合于在盐碱性土壤中生长的优质、高产
水稻新品种。
3 我国海水灌溉农业的研究慨况
自 20 世纪 60 年代起，我国科学家开始了对耐盐
植物栽培的研究。从盐生植物的普查、盐生植物园的
建立到大米草、碱蓬等耐盐植物的引进与培育都取得
了重要进展。
国家"十五"期间，国家"863"计划专题(滩涂海水
灌溉农业技术课题)中，着重对几种有广阔开发前景、
农艺操作简便、利于沿海滩涂规模化种植和产业化开
发的植物品种进行了海水灌溉小区、大田及推广试验，
其中包括可作为工业酒精加工原料的能源植物菊芋、
可作药物或保健品原料并宜于有机栽培的芦芸以及高
级油料植物油葵等，亩产值达 10∞ -3∞0 元，节约成
本30% -50% ，这一尝试为沿海非耕地资源、非灌概水
资源的农业利用开辟了新的领域，在我国海水灌概农
业研究上取得了新的突破。
目前，中国科学院植物保护研究所利用细胞工程
及基因工程方法，通过资源调查筛选、体细胞培养、突
变体筛选和抗盐基因转化等途径开展生物技术培育抗
盐耐海水蔬菜的研究，已先后培育出芹菜等十余种能
够在 1/3甚至1/2 海水中正常生长的优良品种，并且
获得了相对于淡水对照减产率低于 20% 的抗盐耐海
水蔬菜品系。同时，已经成功进行了工厂化海水元土
栽培中试。对耐海水蔬菜营养成分分析表明，用海水
元土栽培方式生产的耐海水蔬菜的维生素、蛋白质、
铜、腆、钵、晒等微量元素都大大优于淡水蔬菜。 2001
年江苏大丰晶隆海洋发展有限公司被中国科学院植物
保护研究所确认为海水灌溉农业的中试基地，目前已
成为全国最大的耐海水蔬菜生产基地。海南大学林栖
凤教授等将野生海水植物红树、盐藻的总基因通过生
物技术转入波水作物茄子、番茄、辣椒和虹豆中，进而
又扩展到油菜、水稻和树木，获得了耐盐能力明显提高
的后代。 1996 年山东省东营农业学校和山东师范大
学在山东省东营市合作建成中国第一家盐生植物园，
占地 3 斗 ha，收集保存耐盐植物 150 多种，成功培育
和引进耐盐经济作物 80 多种 [8] 。
.7.
中国开展耐盐小麦品种研究始于 20 世组 60 年
代， 1962 年中国科学院遗传研究所育成耐盐小麦品种
科遗 26[12] 。山东省德州市农业科学研究院在 20 世
纪 60 年代也育成了耐盐小麦品种德选 1 号[13] 。近年
来，新疆、宁夏、河北和河南也进行了耐盐小麦品种的
研究。到目前为止，中国已选育出一大批耐盐小麦品
种并通过审定[14] 。
水稻是我国第一大粮食作物。郭岩等[15] 将含盐
生植物山菠菜 BADH( 甜菜碱醒脱氢酶基因的植物双
元表达载体经基因枪法导人水稻花 8 号等品种中，经
盐胁迫筛选得到转化植株，在含 % NaCl 的盐池中
大多数转基因植株生长基本正常，提高了水稻的耐盐
性。苏金等[16] 将 gutD(6 -磷酸山梨醇脱氢酶)基因
转入水稻，均获得增强耐盐能力的转基因植株。王慧
中等[17] 利用农杆菌介导法将来源于大肠杆菌的 mtlD
(1-磷酸甘露醇脱氢酶基因导人水稻基因组并且在转
基因水稻中得到表达。部分转基因植株能够在 %
NaCl 胁迫下正常生长，而对照植株在 %NaCl 胁迫
下两周就死亡，说明耐盐性是由转基因所致，而不是对
盐胁迫的适应，转基因水稻的耐盐性得到提高。李荣
田等[ 18J 通过农杆菌介导法把水稻类酵母耐盐基因导
人梗稻品种合江 19，筛选后的阳性植株在苗期耐盐性
有所改善，在孕穗期盐胁迫时细胞膜损伤小、叶组织活
力强、耐盐性增强。
4 我国海水灌班农业的发展方向
我国有盐生植物 424 种，隶属于 66 科 2∞属，其
抗盐能力为海水盐度的百分之几到几倍不等，长期处
于自发生长状态，是丰富的物种基因库。专家预测，如
荒地、碱地和沿海滩涂都栽培农作物，中国可增加耕地
40 亿 ha(相当于中国现有耕地面积的1/匀，可增产小
麦、水稻和油料作物 1 亿用 5 亿 t。可以说海水灌溉正
在引起一场新的农业革命。
应继续加强耐盐植物的普查，继续寻找新品种，进
行栽培试验，发现真正有前景的就扩大种植面积，形成
规模。要对盐生植物，尤其是稀有濒危品种实行迁地
保护，防止在其价值没有被发现和认识之前遭到破坏
和灭绝，把尽可能多的盐生植物收集到一个或几个植
物园内，创造其生境，使其正常发育，该园也就成为盐
生植物的种质库或基因库。
转基因育种方面，虽然已经鉴定并克隆了许多与
耐盐相关的基因，但仅有少量基因被用于转化，且转入
的均是单个基因或相关的少数几个基因;而植物的耐
盐性是多种生理性状的综合表现，是由位于不同染色
体上的多个基因控制的。因此通过转基因培育有应用电
价值的品种可能需要同时转入多个基因，同时加强信
.8. 生物学教学 2010 年{第 35 卷)第 6 期
盐生植物及其耐盐机理
王宝增 (河北省廊坊师范学院生命科学学院 065跚)
摘 要植物的耐盐性是植物的耐逆性之一，是植物长期生活在特定生挠中产生适应形成的。盐生植物是一特殊的植物区系，耐
盐能力强。本文介绍了盐生植物的类型、耐盐机理以及在盐胁迫下的信号转导途径。
关键词盐生植物耐盐机理信号转导
全世界约有占陆地总面积 113 的盐渍化土壤，严
重制约着农业生产，是影响生态环境的重要因素之一。
我国约有 37∞万 ha 的各种盐渍化土壤，而且还有逐
年上升的趋势，因此植物耐盐机理和耐盐作物品种的
培育已成为当前的研究热点[1)。
1 盐生植物的摄念
地球上生长着两类对盐反应不同的植物，根据它
们耐盐能力的差异，可将植物大体分为盐生植物( halo-
phyte) 和非盐生植物(no由alophyte) 。究竟什么是盐生
植物呢?要给盐生植物下一个确切的定义十分困难，
因为盐生植物的种类繁多、形态构造各异、耐盐方式多
样、耐盐范围差异很大山。尽管如此，一些科学家仍
试图探索盐生植物的特点，给盐生植物一个恰当的定
义。目前被大家广泛接受的概念是澳大利亚植物生理
学家 Greenway 于 1980 年提出的，他认为盐生植物是指
能够在渗透势为- O. 33Mpa 以下(相当于 70 mmoνL
单价盐以上)的生境中正常生长并完成生活史的植物。
而在此生境中不能正常生活的植物则为非盐生植物。
事实上，盐生植物与非盐生植物之间并没有绝对
的界限，而且不同植物种类和个体在不同发育阶段对
盐分的反应程度也不同。
2 盐生植物的类型及耐盐机理
根据盐生植物的耐盐方式，可将其分为三个类型，
即泌盐盐生植物、稀盐盐生植物和拒盐盐生植物[3] 。
泌盐盐生植物 泌盐盐生植物的叶片或茎部的
表皮细胞在发育过程中可分化成盐腺，通过这些盐腺
-←--←-←--←--←--←--←--←:~曹--←--←-←-←--←-←--←--+---←-+--←-←--←-←--+---←--←一←-←-←·…←…←-←-←-←·咽←--←--←-←-←…←-←-←-
号传导和表达调控基因的研究力度，将会是未来耐盐、
耐旱基因工程研究的重要内容。这些工作将对我国西
部地区的资源开发和土地利用发挥重要作用。
(本文由上饶师范学院 08 -09 年度科技课题基
金;0813 资助， *通讯作者)
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