- 1 -
中国科技论文在线
植物雄性不育研究进展#
王丽，陈国菊，曹必好，陈长明，邹丽芳，朱张生，尹玲，雷建军**
基金项目：高等学校博士学科点专项科研基金项目（20134404110017）；国家自然科学基金项目（31572124）；
广东省科技厅重点项目（2015B020202009）
作者简介：王丽（1987-），女，硕士研究生，主要从事蔬菜分子生物学研究
通信联系人：雷建军（1957-），男，教授，主要从事蔬菜育种与分子生物学研究
（华南农业大学园艺学院）
5 摘要：利用植物雄性不育系生产杂种种子是降低杂种种子生产成本，保证杂种纯度、保护知
识产权的最有效的方法之一。本文综述了植物雄性不育的类型：包括生理原因造成的雄性不
育、可遗传的雄性不育两大类。在可遗传的雄性不育中，按照三型学说，可以分为细胞核雄
性不育、细胞质雄性不育和核质互作雄性不育。按照二型学说，分为细胞核雄性不育和细胞
质雄性不育（三型学说中细胞质雄性不育不存在）。还综述了植物雄性不育的来源，植物花10
药与花粉发育及果胶甲酯酶与花粉发育等的研究进展，其中重点介绍了果胶甲酯酶与花粉发
育的关系。
关键词：雄性不育，果胶甲酯酶，进展，综述
中图分类号：
15
Progress in plant male sterility
Wang Li, Cehn Guoju, Cao Bihao, Chen Changming, Zou Lifang, Zhu Zhangsheng,
YIn Ling, Lei Jianjun
(College of Horticulutre, South China Agricultural University)
Abstract: It is one of the most effective methods to use the male sterile line to produce the 20
hybrid seeds in crop. In this paper，the following topics were reviewed such as the types of male
sterility in plants, origin of male sterility, the development of anther and pollen. The male sterility
can be fallen into 3 types, genic male sterility, cytoplasmic male sterility and nucleo-cytoplasmic
interaction male sterility according to the three-type theory. They also can be classified as 2 types,
genic male sterility and cytoplasmic male sterility, in which there is no male sterility controlled 25
only by cytoplasm in three-type theory. The relationship between pectin methylesterase and
pollen development was reviewed in detail.
Key words: male sterility, pectin methylesterase, progress, review
0 引言 30
植物雄性不育(male sterility)是有性繁殖过程中由于生理或遗传等原因造成植物雄性器
官不正常，例如雄蕊变短，没有花粉或者不能产生正常花粉以及辣椒花药不开裂等。
1、植物雄性不育的类型
生理原因造成的植物雄性不育
造成植物雄性不育的生理原因具体来说是植物的外部环境不适合植物的正常生长以及35
植物内部环境的不协调影响植物的生长发育。
外部环境对植物育性的影响主要表现在营养状况、温度和光照等方面。光照和温度影响
植物的育性主要是通过调节细胞核育性基因的表达。张端品等[1]用标记基因通过遗传分析将
不育基因定位到第 2 染色体上。林兴华等[2]用 RFLP 法将不育基因定位于第 5 染色体上。温
度对雄性不育性的影响较为普遍，总趋势是低温导致育性增加，较高温促使表现雄性不育。40
- 2 -
中国科技论文在线
温敏雄性不育与普通雄性不育一样是基因调控细胞内一系列生理生化变化，从而导致细胞显
微结构的变化，最终在外部形态上表现出来。光敏核不育材料也有发现，我国发现的湖北光
敏核不育水稻(农垦 58S)是一个在一定的温度范围内长日照条件下表现出雄性不育，短日照
条件下表现为雄性可育的隐性突变体，核育性基因的表达受光周期调节[3]。大量研究证明光
敏色素是光敏核不育育性调节的光周期受体，处于育性调节信号传递过程中第一个关键性的45
部位，因此对光敏色素基因的研究具有重要的意义，值得进一步的探究。
内部环境与生理不育。由于植物体内环境的不协调，即生理上的原因，引起花粉发芽率
低，花粉管伸长的长度缩短，而导致雄性不育。
可遗传的植物雄性不育
Sears(1947)根据雄性不育材料基因型的差异将雄性不育划分为 3 类：细胞质不育型、细50
胞核不育型和核质互作不育型,即“三型学说”。
细胞核雄性不育型（Genetic male sterility 简称 GMS）是由细胞核不育基因控制，不受
细胞质影响，没有正、反交遗传效应。根据不育基因与对应的可育基因之间的显隐性关系，
又可分为隐性核不育和显性核不育，大多数的核雄性不育属于隐性核不育。对于细胞核雄性
不育的分子机制的研究国内外的报导都较少。直到 1992 年 Bedinger[4]等才对核不育基因进55
行研究，一个物种控制育性的基因位点可能很多，但一个核不育材料多为一对基因控制的。
已知小麦 4A、4B、5A、5B 和 5D 染色体上存在着控制育性的基因位点。现已经在辣椒、甘
蓝、番茄、棉花、油菜、玉米、小麦、水稻、大麦、大白菜和洋葱等作物上发现了核雄性不
育。核雄性不育有一对核基因（辣椒、甘蓝、蕃茄、菜豆等）控制的也有两对核基因互作或
复等位基因（大白菜、甘蓝型油菜等）控制的。 60
细胞质雄性不育（Cytoplasmic male sterility 简称 CMS）是指由细胞质基因控制的不育
类型。研究表明真正的细胞质雄性不育是不存在的，细胞质中大部分的生理生化变化或多或
少都会受到细胞核的影响。因此细胞质雄性不育通常是指核质互作型雄性不育，其雄性不育
基因是由细胞质基因和细胞核基因共同控制的。细胞质雄性不育系经多代回交转育后同保持
系的核基因组成是一致的。因此关于 CMS 发生机制的研究绝大多数集中在细胞质基因组载65
体—叶绿体和线粒体上。大量的研究表明线粒体基因组与细胞质雄性不育密切相关而与叶绿
体基因组关系不大。
根据核质基因互作的方式和引起花粉败育的途径，可将 CMS 分为孢子体不育和配子体
不育。孢子体不育系与恢复系杂交 F1 的花粉可育率为 100%，F2 和回交世代育性有分离。配
子体不育在单基因控制育性的条件下，与恢复系杂交 F1 的花粉可育率为 50%，F2和回交世70
代无育性分离。例如水稻野败型属孢子体不育，红莲型和 BT 型属配子体不育。
按不育胞质来源可以分为 6 类。在水稻上分为种间核置换，野生稻和栽培稻之间的核置
换，栽培稻和野生稻之间的核置换，籼稻和粳稻亚种间的核置换，粳稻和籼稻亚种间的核置
换及进化程度不同或地理上远距离的籼籼间或粳粳间的核置换等 6 种类型[5]。
按恢保关系分类细胞质雄性不育。利用育性恢复专效性原理，用一组具有不同恢复基因75
的品系或自交系与各种胞质类型的不育系进行广泛测交，依其后代恢、保表现进行不育系分
类，这是植物 CMS 分类的常用方法之一。杨光圣等[6]根据恢保关系结果表明 Xin-4-1A 等 6
个不育系属 Pol CMS 类型，S45A 和 5021A 归为 nap CMS 类型，P24A 属 ogu CMS 。
植物 CMS 的结果表现在花粉败育上，不同的 CMS 花粉败育的时期与形态不同。水稻、
小麦的 CMS 依据花粉败育的时期不同可分为典败不育系、圆败不育系和染败不育系 3 类。80
典败不育系花粉败育的时期较早，一般只发育到单核花粉为止，极少见到双核花粉，花粉内
无淀粉积累，I-KI 反应不着色（禾谷类植物花粉成熟时积累淀粉较多，通常可用碘-碘化钾
（I-KI）染色测定法染成蓝色。发育不良的花粉常呈畸形，不积累淀粉，用 I-KI 染色，不呈
- 3 -
中国科技论文在线
蓝色，而呈黄褐色）。圆败不育系主要在二核期败育，一般不能发育到三核花粉期，花粉粒
多呈圆形，I-KI 反应有少部分可着浅色。染败不育系大部分可发育到三核花粉期，且外观发85
育正常，I-KI 反应着蓝色。通过对花粉发育的细胞形态学观察，将甘蓝型油菜几个 CMS 按
花药发育的受阻时间及特点分为 3 类，无花粉囊型、单核花粉败育型以及花粉母细胞败育型。
这种以细胞学观察为依据的分类方法，很多种作物都在用，虽然各自特点不同，类型划分各
异，但分类依据都是相同的[7]。
王立浩以辣椒胞质雄性不育三系分离群体为试材，通过 AFLP 与 RAPD 法，初步定位90
了控制辣椒恢复主效基因的基因在辣椒的第 6 条染色体上[8]，每个位点的突变或缺失都能引
起雄性不育。
2、植物雄性不育的来源
植物雄性不育主要来源于自然突变，这是获得雄性不育的主要途径。目前国内外报道的
雄性不育系多数是自然突变株转育而成。雄性不育可在自然条件下突变发生，不育株出现的95
频率因植物种类及品种的不同而异，约万分之几，这种突变在辣椒、油菜、甜菜、洋葱、玉
米、水稻、胡萝卜和胡椒中均有报道[9]。在国内最早从向阳椒自交后代中发现五颗雄性不育
株，选一株雄性不育性状典型的植株，选留一个单果，播种后不育株率为 %，后经多代
选择后培育成辣椒细胞质雄性不育系 8021A，且雄性不育系 8021A 连续 4 代不育株稳定率
在 100%，该不育系无花粉、雄性不育性状稳定，由一对隐性基因控制，并实现三系配套杂100
交育种[10]。1970 年在海南岛崖县发现了花粉败育的野生稻--野败型细胞质雄性不育水稻[11]。
在甘蓝材料 79-399 的自然群体中发现雄性不育 79-399-3[12]，1995 年在辣椒田中发现雄性不
育株，用不同果型的品种，分别进行测交，连续回交和父本株自交，育成了灯笼型、羊角型、
牛角型等不同类型的 3 个雄性不育系和相应的保持系[13]。
植物雄性不育系也可通过远缘杂交产生。在棉花中，通过远缘杂交，将野生二倍体棉种105
的异源细胞质中置换进入异源四倍体陆地棉的核，产生了陆地棉核背景下的核质互作型雄性
不育系。小麦 T 型细胞雄性不育系也是通过远缘杂交和连续回交，把普通小麦的核置换到
提莫菲维小麦的细胞质中而形成的。在水稻生产上大面积应用的水稻雄性不育系，大部分都
是由远缘杂交和连续回交转育而成的。
人工诱变被利用于雄性不育系。采用 X-射线、A-射线、C-射线等物理因素诱变，或者110
通过甲基磺酸乙酯(EMS)等化学诱变剂，均可诱变出能遗传的雄性不育性。
3、 植物花药与花粉发育
花药与花粉发育
花药是雄蕊上端的膨大部分，是雄蕊产生花粉的主要部分。雄蕊是花的雄性生殖器官，
是由花药、花丝和花粉发育位点组成。大多数被子植物的花药中间由药隔相连。花丝主要负115
责运输养料和水分到花药和花粉发育位点，促进花粉的扩散。花药是由 4 个花粉囊（少数植
物为 2 个）组成，分为左、右两半，在成熟的花药中，同一侧的两个花粉囊之间无分隔，为
一室，使 4 个花粉囊的花药呈现出两个花粉囊的样子。再细些分花药主要包括三个外细胞层
和绒毡层，被药隔分为两个药室，其间配子体小孢子发育成花粉而附着在药室的花粉囊中，
配子体小孢子则成为成熟的花粉。花粉发育过程一般可以分为 3 个连续的阶段：小孢子发生、120
雄配子发生和花粉粒成熟。在开花植物中，雄蕊原基分化出孢原细胞后，经平周分裂形成外
层的初生壁细胞和内层的初生造孢细胞。初生壁细胞继续进行平周分裂同时开始垂周分裂产
生一系列的同心圆状的细胞层，从外向内形成药室内壁、中层和绒毡层，连同最外的表皮构
成花药的壁。而与此同时初生造孢细胞则经过次生造孢细胞时期发育成为小孢子母细胞，小
孢子母细胞再经过两次减数分裂形成含有单倍体小孢子的四分体时期。一般情况下四分体时125
期很短暂，由于胼胝质壁的降解，四个小孢子彼此分开，释放到充满绒毡层分泌物的药室中。
- 4 -
中国科技论文在线
小孢子形成成熟的雄配子体时要发生两次有丝分裂，第一次是不均等分裂，分为大小两个细
胞，小的细胞分化为生殖细胞而大的细胞则成为营养细胞；第二次营养细胞不分裂，只是生
殖细胞发生分裂，分裂产生的两个细胞即是两个雄配子体。有丝分裂完成后，花粉粒分泌的
果胶和纤维素形成内层花粉壁，并在花粉粒中积累淀粉粒。在整个花粉和花药的发育过程中，130
绒毡层的作用显著，它对小孢子的释放、营养供给、花粉外壁形成等都起着十分重要的作用。
而成熟花粉粒中大量营养物质的积累，奠定了花粉萌发和受精过程的物质基础。花粉一旦落
到亲和的雌蕊柱头上，识别后花粉管迅速萌发，穿过珠孔进入胚珠，到达胚囊，完成整个受
精过程[14]。由于绒毡层在花粉发育过程中起着非常重要的作用，若绒毡层发育异常则极有
可能导致花粉的败育，迄今为止这一事实已经在很多植物中得到证实[15]。 135
绒毡层与花粉发育的关系
绒毡层是花药壁的最里面一层体细胞，它将孢子体组织的物质输往雄配子体，与药室中
的花粉发育密切相关。在花药发育过程中，若绒毡层异常，如绒毡层不分化，绒毡层提前解
体或推迟解体，绒毡层细胞质稀少、高度液泡化，使细胞迅速膨大而被挤向药室等，都会影
响到小孢子或花粉的正常发育，从而导致雄性不育。绒毡层在花粉发育方面的作用有如下几140
个：（l）绒毡层细胞分泌胼胝质酶，使四分体的胼胝质壁溶解，释放单核花粉粒；（2）在
花粉发育后期，绒毡层开始降解，为花粉外壁的形成及花粉释放提供关键的营养物质；（3）
绒毡层细胞合成组成花粉外壁的前体物质，保护花粉使其免受环境侵害。在花药发育的早期，
小孢子母细胞进入减数分裂阶段前，绒毡层细胞与小孢子母细胞界限明显，各自独立的进行
细胞分化，却又相互影响；当小孢子母细胞开始减数分裂，绒毡层细胞变化显著，经核内有145
丝分裂成为双核或多核细胞，同时细胞壁降解，细胞质浓缩，胞质内富含各种细胞器，为花
粉发育提供所必需的营养物质。在小孢子形成时，绒毡层分泌出孢粉素和胼胝质酶类物质，
释放出小孢子；小孢子发育成成熟花粉的过程中，绒毡层细胞为小孢子提供所需的营养物质，
绒毡层细胞解体[16]。目前也有很多研究报道证明了植物中绒毡层细胞的功能异常会导致雄
性不育[15,17]。 150
与花粉发育相关的基因
在花粉发育过程中，涉及到特异表达的基因有近万种，但迄今为止所发现的特异基因也
不过几十种(表 1，表 2)[18]。
155
表 1 植物花药花粉特异基因
Table 1 Anther or pollen specific genes
基因 来源
特异性
推测功能
空间 时间
Lec 百合 花粉母细胞 减数分裂 似热激蛋白
tap2 金鱼草 绒毡层 ? - 有丝分裂 ?
TA13， 29 烟草 绒毡层 减数分裂- 有丝分裂 花粉壁蛋白
TA20 烟草 花 药 减数分裂- 有丝分裂 花药开裂
TA32， 36 烟草 绒毡层 减数分裂- 有丝分裂 脂转移蛋白
TA56 烟草 药隔 四分体- 成熟花粉 硫肽酶
A3 拟南芥菜 绒毡层 减数分裂- 有丝分裂 蛋白酶抑制剂
A9 拟南芥菜 绒毡层 四分体- 有丝分裂间期 蛋白酶抑制剂
MS2 拟南芥菜 绒毡层 ? 破坏花粉发育
- 5 -
中国科技论文在线
A3 油菜 绒毡层 减数分裂- 有丝分裂 蛋白酶抑制剂
A8 油菜 绒毡层 母细胞- 有丝分裂间期 蛋白酶抑制剂
A9 油菜 绒毡层 四分体- 有丝分裂间期 蛋白酶抑制剂
Bp4A 油菜 花粉 四分体- 成熟花粉 花粉壁蛋白
13 油菜 花粉 有丝分裂间期- 成熟花粉 花粉壁蛋白
F2s ， E2， # 17 油菜 花粉 有丝分裂间期- 成熟花粉 ?
BAI58 油菜 绒毡层 ? - 成熟花粉 ?
BAI2 油菜 绒毡层，雌蕊 ? - 成熟花粉 ?
BA42 油菜
绒毡层，花粉维管束周缘
细胞
四分体- 成熟花粉 ?
Bcp1 油菜 绒毡层，花粉 有丝分裂- 成熟花粉 ?
Bp19 油菜 小孢子，雌蕊，花瓣 四分体- 成熟花粉 ?
Zm13 玉米 花粉 有丝分裂- 成熟花粉 蛋白酶抑剂
CDPK 玉米 花粉 花粉成熟晚期 钙调蛋白
Zm30 玉米 花粉 有丝分裂- 成熟花粉 ?
Zm30 玉米 花粉 有丝分裂- 成熟花粉 ?
P2 月见草 花粉，花粉管 有丝分裂- 成熟花粉 半乳糖醛酶
DefA 金鱼草 花瓣，雄蕊 整个发育期 转录因子
AG 拟南芥菜 雄蕊，心皮 至有丝分裂前期 转录因子
AmbaI 豚草 花粉 至有丝分裂 果胶裂解酶
LolpI 黑麦 花粉 四分体- 成熟花粉 ?
LolpIb 黑麦 淀粉粒，花粉 ? 淀粉酶抑剂
KBG30，41，60 六月禾 花粉 ? 淀粉酶抑剂
AT51 番茄 花粉，花瓣，花药壁 四分体- 成熟花粉 抗坏血酸氧化酶
LAT52 番茄 花粉，花瓣，花药壁 四分体- 成熟花粉 蛋白酶抑制剂
LAT56 番茄 花粉，花药壁 有丝分裂- 花粉成熟 果胶裂解酶
LAT59 番茄 花粉，根，种子 有丝分裂- 花粉成熟 果胶裂解酶
ChiA 矮牵牛 花粉 有丝分裂- 花粉成熟 类黄酮合成
ChiB 矮牵牛 花粉 未成熟花粉 类黄酮合成
ChsA 矮牵牛 绒毡层，花粉，花粉管 未成熟花粉 ?
SF18， 19 向日葵 花药壁 ? 富脯氨酸
SF1， 2 向日葵 花药壁 ? 富脯氨酸
BetvⅠ 白桦 花药壁 ? 钙调蛋白，花粉萌发
etvⅢ 白桦 花药壁 ? 钙调蛋白，花粉萌发
表 2 影响花粉发育的线粒体基因
Table 2 Mitochondria genes affecting pollen development 160
基因 来源 表达 相邻基因
T -u rf3 玉米T 型不育系 13KD 蛋白 orf221( d)
S-pcf 矮牵牛cybrids 25KD nad3( d) ，rps12( d)
pVs Phaseolus vulgaris ? atpA(u )
pol-urf 油菜 ? ?
orf138 油菜 ? orf158( D)
ORFh522 Helianthus annuus ? atpA(u )
- 6 -
中国科技论文在线
ORFc Helianthus annuus 15KD蛋白 atpA(u )
从表中资料看，大多数特异基因属于核基因，仅有少数几个影响植物育性的基因属于胞
质基因。
在花粉发育过程多数基因的表达都具有时空特异性，除去某些持续表达的基因外，可以
把这些已经鉴定的基因大致分为两类：早期基因和晚期基因。早期基因一般在减数分裂后即165
可检测到，在小孢子发育过程中逐渐被激活；晚期基因一般在小孢子有丝分裂后表达。据现
有资料分析是在营养细胞中完成晚期基因的转录。
到目前为止已克隆的烟草花粉发育相关基因包括了 A20、TA29、TA32、TA36、TA56、
NSCHSLK、Nin88[19]，四分体时期小孢子中特异表达的 ArPll 在成熟花粉中表达量高，在花
粉萌发时减少，由此证明其与花粉萌发相关[20]。 170
近些年来，在拟南芥中分离了大量花粉发育特异基因，花粉发育晚期表达的磷酸酯酶
AtPTEN1
[21]，在小孢子有丝分裂前表达的 AMS[22]，成熟花粉中特异表达的 AVPl[23]，花粉
发育晚期的 H+/单糖转运体 AtSTP6[24]以及花粉管伸长期表达的 AFHI[25]等。Rubinelli 等[26]
利用差减杂交技术，从拟南芥中克隆了 13 个基因，同源比对发现，其中 5 个基因与已报道
的花粉发育基因有同源性，通过 RNA 原位杂交显示其中 4 个基因在绒毡层中特异表达，1175
个在花粉中表达。剩下的 8 个基因全是新基因，序列分析表明其中的 ATA7 编码一种转脂蛋
白，ATA20 有一个富含甘氨酸的重复区，其分子构象与一种细胞壁蛋白的构象很相似，
ATA27 编码的蛋白则与油菜脂 BGL4 编码的 β-葡萄糖苷酶相似，有一个内质网固定信号和
酸性的等电点，表明它可能会定位在内质网上。ATA7 是绒毡层表达的早期基因，而 ATA20
和 ATA27 则在小孢子液化和花粉的第一次分裂时表达，属晚期基因。 180
4、果胶甲基酯酶与花粉发育
果胶甲基酯酶(Pectin methyl esterase，PME)是一种果胶酶，能催化植物细胞壁上的果胶
脱去甲氧基生成果胶酸和甲醇。果胶甲基酯酶催化果胶甲基转变成羧基并释放质子(H+)。一
方面，质子被释放到细胞壁外，改变了细胞壁周围环境的 pH 值，使得其他果胶分解酶如聚
半乳糖醛酸酶(PG)和果胶裂解酶的活性增强，以致细胞壁松弛；另一方面，去甲酯化的 HGA185
与 Ca2+结合形成果胶钙交联凝胶结构从而增加细胞壁的机械强度[27]。总而言之，果胶酯酶
通过影响细胞壁上的果胶结构来改变细胞粘附性、可塑性、离子成分、pH 值等细胞特性，
从而影响茎的伸长、根的发育、种子萌发、果实成熟、花粉发育及花粉管的伸长等植物生长
发育进程。在胡萝卜、马铃薯、豌豆、黄瓜、香蕉、报橘、苹果、梨以及葡萄等植物中均有
过 PME 的报道[28]。也有多种花粉特异表达的 PME 基因在不同的植物中报道，如芸苔属植190
物[29]、玉米[30]、柳树[31]，烟草[32,33]和拟南芥[34，35]等。辣椒中的 CaPME1基因与一系列的果
胶甲酯酶相关蛋白有较高的同源性，并且有几个花粉特异的 PME 基因已经被证实在花粉萌
发和花粉管的伸长中起着重要作用[36]，因此可以推测 CaPME1 可能也与辣椒花粉的萌发和
花粉管的伸长有关系。
[参考文献] (References)195
[1] 张端品，邓训安，余功新，林兴华，谢岳峰，李泽炳，农垦 58S 光敏感雄性不育基因的染色体定位[J]。
华中农业大学学报，1990，9 ( 4) : 407-419.
[2] 林兴华，余功新，张端品，谢岳峰，秦发兰，农垦 58 5 光敏不育基因在水稻第 5 染色体上位置的确定
[J]。华中农业大学学报，1996，15 ( 1) : 1-5.
[3] 石明松，邓景杨，湖北光感核不育水稻的发现、鉴定及其利用途径[J]。遗传学报，1986,13（2）：107-112. 200
[4] Bedinger, P，The remarkable biology of pollen[J]. The Plant cell ,1992，4 (8): 879-87.
[5] 盛孝邦，李泽炳，我国杂交水稻雄性不育细胞质研究的进展[J]。中国农业科学，1986,19（6）:12-16.
[6] 杨光圣，傅廷栋，油菜细胞质雄性不育恢保关系的研究[J]。作物学报，1991,17（2）：151-156.
- 7 -
中国科技论文在线
[7] 余凤群，傅廷栋，甘蓝型油菜几个雄性不育系花药发育的细胞形态学研究[J]。武汉植物研究，1990,8
（3）：209-216. 205
[8] WANG LH, ZHANG BX, LEFEBVRE V, HUANG, SW, DAUBEZE AM , PALLOIX A, QTL analysis of
fertility restoration in cytoplasmic male sterile Appl Gent, 2004( 109) : 1058-1 063.
[9] 吕洪飞，余象煜，被子植物雄性不育的遗传学研究进展[J]。 植物学通报，1997, 14( 2): 17-22.
[10] 杨世周，赵雪云，辣椒 8 0 2 1A 雄性不育系的选育及三系配套[J]。中国蔬菜，1984，（3）：9-13.
[11] 夏涛. 植物的雄性不育性[M].见: 孟金陵主编.植物生殖生物学. 北京: 科学技术出版社, 1995. 147- 212. 210
[12] 刘玉梅，方智远，孙培田，杨丽梅，庄木，王晓武，十字花科作物雄性不育性获得的主要途径及其利
用[J]。中国蔬菜，2002，（2）：52-5.
[13] 魏佑营 , 王秀峰 , 魏秉培 , 杨建平 , 邵传东 , 左星海 , 王金栋，辣椒(甜椒)雄性不育系 13733A 、
1592A 、1442A 的特征与形态解剖[J]。山东农业大学学报(自然科学版), 2002 , 33 (2):129-133.
[14] MCNEIL K J, SMITH A G. An anther-specific cysteine-rich protein of tomato localized to the tapetum and 215
microspores[J]. Journal of Plant Physiology, 2005,162(4):457-464.
[15] GRIENENBERGER E, BESSEAU S, GEOFFROY P, DEBAYLE D,HEINTZ D, LAPIERRE C, POLLET B,
HEITZ T, LEGRAND M, A BAHD acyltransferase is expressed in the tapetum of Arabidopsis anthers and is
involved in the synthesis of hydroxycinnamoyl spermidines[J]. The Plant Journal, 2009,58(2):246-259.
[16] 李懿星, 李莉, 陈光辉. 高等植物花药绒毡层发育研究进展[J]. 作物研究, 2009,23(5):287-289. 220
[17] 李园园, 杨清, 严继勇, 等. 洋葱 63A 细胞质雄性不育与绒毡层的提早衰退有关(英文)[J]. 作物学报,
2006(03):369-372.
[18] 李胜国, 刘玉乐, 田波. 植物花粉发育的分子生物学研究进展[M]. 1997.
[19] Atanassov I, Russinova E, Antonov L, ATANASSOV A, Expression of an anther-specific chalcone
synthase-like gene is correlated with uninucleate microspore development in Nicotiana sylvestris[J]. Plant 225
Molecular Biology, 1998(6):1169-1178.
[20] STEINER C, BAUER J, AMRHEIN N, BUCHER, M, Two novel genes are differentially expressed during
early germination of the male gametophyte of Nicotiana tabacum[J]. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Gene
Structure and Expression, 2003,1625(2):123-133.
[21] GUPTA R, TING JTL,SOKOLOV LN ,JOHNSON SA, LUAN, S, A tumor suppressor homolog, AtPTEN1, 230
is essential for pollen development in Arabidopsis.[J]. The Plant Cell, 2002, 14(10):2495-2507.
[22] SORENSEN A M, KRÖBER S, Unte U S, HUIJSER P, DEKKER K,SAEDLER H, The Arabidopsis
ABORTED MICROSPORES (AMS) gene encodes a MYC class transcription factor[J]. The Plant Journal,
2003,33(2):413-423.
[23] NOBUTAKA M, ISONO T, SATO MH, Arabidopsis CAMTA family proteins enhance V-PPase expression 235
in pollen.[J]. Plant and Cell Physiology, 2003, 44(10):975-981.
[24] JOACHIM S, MICHAEL B, NORBERT S, AtSTP6, a new pollen-specific H+-monosaccharide symporter
from Arabidopsis.[J]. Plant Physiology, 2003, 131(1):70-77.
[25] CHEUNG A Y, WU H. Overexpression of an arabidopsis formin stimulates supernumerary actin cable
formation from pollen tube cell membrane[J]. The Plant Cell, 2004, 16(1):257-269. 240
[26] RUBINELLI P, HU Y, MA H， Identification, sequence analysis and expression studies of novel
anther-specific genes of Arabidopsis thaliana[J], Plant Molecular Biology, 1998，37(4): 607-619.
[27] MOUSTACAS A, NARI J, BOREL M, NOAT G, RICARD J，Pectin methylesterase, metal ions and plant
cell-wall extension. The role of metal ions in plant cell-wall extension[J]. The Biochemical journal,
1991,279(2):351-354. 245
[28] 叶华, 马力, 高秀容. 果胶酯酶的研究进展[J]。生物学杂志, 2005, 22(6):5-7.
[29] ALBANI D, ALTOSAAR I, ARNISON PG, FABIJANSKI SF, A gene showing sequence similarity to
pectin esterase is specifically expressed in developing pollen of Brassica napus . Sequences in its 5′ flanking
region are conserved in other pollen-specific promoters[J]. Plant Molecular Biology, 1991, 16(4):501-513.
[30] WAKELEY P R, ROGERS H J, ROZYCKA M, GREENLAND AJ, HUSSEY PJ, A maize pectin 250
methylesterase-like gene, ZmC5, specifically expressed in pollen[J]. Plant Molecular Biology, 1998 ，
37(1):187-192.
[31] FUTAMURA N, MORI H, KOUCHI H, et al.. Male flower-specific expression of genes for
polygalacturonase, pectin methylesterase and beta-1,3-glucanase in a dioecious willow (Salix gilgiana Seemen)[J].
Plant and Cell Physiology, 2000, 41(1):16-26. 255
[32] BOSCH M, HEPLER P K, Silencing of the tobacco pollen pectin methylesterase NtPPME1 results in retarded
in vivo pollen tube growth [J]. Planta, 2006, 223(4):736-745.
[33] LACOUX J, GUTIERREZ L, DANTIN F, et al.. Antisense transgenesis of tobacco with a flax pectin
methylesterase affects pollen ornamentation Antisense transgenesis of tobacco with a flax pectin methylesterase
affects pollen ornamentation[J]. Protoplasma, 2003, 222(3-4):205-209. 260
[34] JIANG LX, YANG SL, XIE LF, PUAH CS, ZHANG XQ,YANG WC, SUNDARESAN V, YE D,
VANGUARD1 encodes a pectin methylesterase that enhances pollen tube growth in the Arabidopsis style and
transmitting tract [J]. The Plant Cell, 2005, 17(2):584-596.
[35] TIAN G, CHEN M, ZALTSMAN A, CITOVSKY V, Pollen-specific pectin methylesterase involved in pollen
tube growth[J]. Developmental Biology, 2006, 294(1):83-91. 265
[36] JOLIE R P, DUVETTER T, VAN LOEY A M, HENDRICKX ME, Pectin methylesterase and its
proteinaceous inhibitor: A review[J]. Carbohydrate Research, 2010, 345(18):2583-2595.
