生产管理知识蘑菇菌
种与生产知识
菌号，例如法国的蘑菇品种 F56、F60；美国 Sylvan公司的 S130、S608；荷兰的 U1、U2；我
国的蘑菇品种 As2796、闽 1号等。
我国的菌号比较混乱，有些单位或个人引进一个菌株后由于商业目的就重新编一个菌号，同
一菌株在不同地方有不同的菌号，出现同种异名现象。同种异名给科研工作带来许多无意义
的重复，在生产上也给菌种应用带来障碍。还有一种情况，从某栽培品种的子实体通过组织
分离，冠以一个新的菌号，这也是普遍现象。一般地说，组织分离不会改变其基因型，分离
物与原栽培品种种性相同，不是新菌株。如果进行组织分离的菇体是一个变异体(概率极小)，
可以作为新菌株，例如白色木耳、白色金针菇都是从自然突变的个体上组织分离的著名新品
种。总之，组织分离是否能编为新菌号，需要有可遗传的新性状，或通过必要的实验证明它
与原菌株是不同的。
二、蘑菇品种与菌株类型
（一）蘑菇品种介绍蘑菇菌株有哪些品种？各品系的生产性状如何？具体指标有哪些？介绍
如下:
从菇体色泽上区分，双孢蘑菇有白色、棕色和奶油色三个品系：
棕色品种棕色品种菌盖表面平滑，巧克力色，菌柄白色，肉质致密，有份量，抗病。因色泽
差，不适合罐藏加工，仅在少数国家局部种植。
奶色品种菌盖表面平滑或鳞片状，菌柄白色，菌盖白色或奶油色，子实体较大。栽培量较小。
白色品种菌盖表面平滑，是世界上栽培最多的品种。菇体为纯白色，颇受市场欢迎，世界各
国栽培的主要是这个品种。
生产上常用的白色蘑菇品种，各主产国均有自己选育出来的代表品种。不同菌株在生产性状、
加工性能等方面存在着差异。从生产性状上分，有适于工厂化生产的品种 F56 与 Ul 系列和
适于季节性栽培的品种 AsS2796系列；从加工特点上分，有适于鲜销的品种 S130。表 4-1例
举了国内外生产上常用的有代表性的杂交品种。
表 4-1蘑菇杂交菌株生产性状简介
国别选育单位菌株名称同工酶谱主要特点
中国福建省蘑菇菌种研究推广站 As2796As3003As4607HG4HG4HG4中国广泛使用，抗逆性强，
鲜菇适用于罐藏或鲜销。
荷兰 Horst蘑菇试验站 U1U3HG4欧洲、北美广泛使用，适于工厂化栽培，罐藏或鲜销
美国 Sylvan 公司 S130S608S512HG4HG4HG4 适于工厂化栽培，鲜销适于工厂化栽培，鲜销适
于工厂化栽培，罐藏
法国 Somycel公司 F56F60HG4在欧洲广泛使用，罐藏与鲜销
近 10 余年来，我国推广栽培过多个蘑菇品种，积累了许多值得总结和借鉴的生产经验，介
绍主要品种如下:
1．AS2796 是我国具有知识产权的杂交品种，由福建省轻工业研究所王泽生等育成，是自上
世纪 90 年代以来在我国栽培最广的高产稳产优良菌株。据王泽生（2000）报道，在美国试
种 AS2796，产量也能达到 3Okg/㎡，但采菇期要比美国 Sylvan 公司的菌株长。在国内简陋
的栽培条件下比较栽培，表明 AS2796 比美国菌株更具抗逆性。近几年该品种在福建省的栽
培面积占 90%以上，在全国已推广 2 亿多平方米，产菇近 200 万吨。该菌株的主要生产性状
如下：
（1）形态特征①菌丝在 PDA培养基上，菌丝呈银白色，基内菌丝和气生菌丝均很发达;在常
规基质中，长速中等偏快，一般不结菌被。②菇体圆正、无鳞片，有半膜状菌环，菌盖厚，
组织结实，菌裙紧密、色淡，柄中粗较直短，无脱柄现象，每千克鲜菇为 90～100只。菇体
基本单生，1～4潮菇产量结构均匀，通常是边长菇边扭结，因此采收要及时。③鲜菇含水较
高，加工预煮出率 65%，制罐质量符合部颁标准。
（2）栽培要点①较耐高温，栽培时间比一般菌株可提前 7～10 天。20℃通常不死菇。该菌
株出菇较一般菌株晚 3～5 天。②耐肥，要求投料量为 29～30 千克/平方米，含氮量 %～
%。薄料或含氮量低，易产薄皮菇、空心菇。③耐水，结菇水要求菌丝爬上至离土层表面
～1厘米时重喷。结菇力强，成菇率高，且后劲大。
-176 简称 S-176。1979 年于美国 Sylvan 公司引进，中科院微生物研究所编号为
S-176。是国内最早大面积栽培的贴生型菌株。
（1）形态特征①菌丝在 PDA培养基上呈贴生型，
菌丝索状、分枝多、分隔短，平贴基质呈放射状扇形蔓延。菌丝先端部分稍有气生，基内菌
丝较深，长速较慢。②菇体纯白，盖顶扁平，略有下凹，鲜菇 80～114 只/千克。肥水不足
时，菌盖凹陷较明显，有鳞片。风味淡，商品质量欠佳，适于盐渍加工与鲜食。
（2）栽培要点①耐水、肥，铺料厚度不少于 20厘米。吃料能力强，长速快，菌床封面较气
生型菌株快 3～5 天。②结菇率高，出菇齐，转潮快，后期产量高，抗病力较强。产菇一般
在 10千克/平方米以上。③发菌适温 25℃左右，出菇适温 10℃～20℃。
-111 译名索密尔-111。法国 Somycel 公司育成。由上海市农科院食用菌研究所自
波兰引进。高产型菌株。
（1）形态特征①菌丝在 PDA培养基上，菌丝呈贴
生型，菌丝线索状，分枝多，分隔短，顶端稍有气生菌丝，稀疏、呈扇状生长。②菇体盖顶
略平，呈浅棕色，柄粗短，菇体组织较疏松。适于盐渍加工与鲜食。单产与 176菌株相近。
（2）栽培要点①较耐肥、耐湿，铺料厚度要达到 17厘米。喷出菇水要早，原基普遍发生，
呈米粒大小时，喷用出菇重水。②结菇率高，出菇集中，转潮快。产菇一般在 10千克/平方
米以上。③较耐高温，可适当提前播种。
4.浙农 1号浙江农业大学园艺系经紫外线诱变，从 S-176菌株中选育出来，1985年通过轻工
部鉴定。是大面积使用的高产稳产菌株。
（1）形态特征①菌丝在 PDA 培养基上呈半贴生半气生型，线状菌丝较少，基内菌丝较 176
菌株粗壮，生活力强，吃料爬土快。②菇体圆正结实，胖顶或平凹，无鳞片，菌柄粗而短，
色泽洁白、菇形中等偏大，每千克鲜菇 60 个左右。品质较 176 菌株有很大改善，可作为罐
藏菌株使用。③罐头加工吨耗 954～986千克，预煮率 %，整菇率 62%～77%。
（2）栽培要点①耐肥、水，抗逆性强，土层厚度应控制在 3厘米内。②结菇率高，出菇早，
转潮快，产菇 9 千克/平方米以上，高产可达 18 千克/平方米。③菌丝培养适温 20～25℃，
出菇温适 10～2O℃。
5.上海 101-1上海市农科院食用菌研究所自国内传统栽培的气生型 102-1菌株中选育而成。
1987年前后在各地推广应用。
（1）形态特征①菌丝在 PDA 培养基上，菌丝呈半气生型，线状菌丝束明显，斜面菌丝整体
外观绒毛状。菌丝分隔短、分枝多，与气生型菌株长速相近。②菇体中等大小，菌盖直径大
多为 ～ 厘米。色泽白，组织紧密，菇顶饱满，菇肉较厚。薄皮开伞菇相对较少。质
量能达到罐装原料菇的要求。③加工预煮率为 68%。
（2）栽培要点①较耐肥、耐湿，原基呈米粒、绿豆大小，表面光滑，无菌丝毛头时，就要
喷重水。用水不足，严重影响产量，易出白心菇。菌床以湿管过冬为好。②产菇适温广，在
20～23℃持续 2～3 天不影响出菇。冬季菇房保温措施好，仍能出菇。③结菇率高。据江苏
省江阴市长泾镇 万平方米栽培，平均单产在 千克/平方米。
6.闽 1 号福建省轻工业研究所从罐藏优质气生型 8211 菌株中，分离单孢选育。经福建省蘑
菇菌种审定委员会批准，自 1990年起正式作为优质罐藏菌株推广使用。
（1）形态特征①菌丝在 PDA培养基上呈气生型。
菌丝浓白、短而密、整齐、粗壮。②菇体圆正，洁白，菌盖厚实，无鳞片，菌裙小、色浅，
菌柄粗短，不易开伞，菇形中等偏大，每千克鲜菇 80～100只。③罐头加工，吨耗 859千克，
罐藏标准一级菇约占 60%～70%。
（2）栽培要点①对营养要求中等，覆土要比同类型菌株提早 3天。②提前 2～3天喷水，以
防止菌丝上冒板结。一旦发生土层菌丝板结，可采用低温刺激或重水冲击处理，或将石灰粉
直接撒于冒菌丝部位，以抑制菌丝继续板结，但切勿大动土层或更换新土，否则将造成减产。
③子实体对温度反应敏感，21℃以上会出现死菇。温差大且变化剧烈，易出现硬开伞，特别
是第 3潮菇更为明显。产菇量 千克/平方米。
（二）蘑菇菌株类型第三章曾介绍，根据不同菌株的栽培特性、鲜菇质量和罐藏加工表现等
差异，蘑菇菌株大致分为高产类型、易褐变类型、中产类型、优质类型和不育类型。此外，
在菌种生产实践中还常根据蘑菇菌丝在斜面培养基上的外观特征，划分为 3种类型:
1．气生型例如上海 101-1 菌株。这类菌株的菌丝主要生长在培养基表面，延伸后高出基质
表面并暴露在空气中(俗称“气生型”菌丝)，其色洁白，绒毛状，又浓又厚;而伸入基质内
部的菌丝(俗称“基内型”菌丝)较少，较浅。
2．贴生型例如法国 Somycel-111 菌株。这类菌株的菌丝灰白色，稀疏或致密，紧贴培养基
表面匍匍生长，气生菌丝极少或无，但基内菌丝较多较深。贴生型菌株又名匍匍型菌株。
3．半气生型例如浙农 1 号。这类菌株的菌丝外观特征介于气生型和贴生型之间，白至灰白
色，呈线索状在基质表面分布，气生菌丝不旺，菌丝培养初期较少，培养后期才逐渐增多，
且多出现在菌丝生长先端部位;其基内菌丝比气生型菌株多，但不及贴生型菌株。半气生型
菌株又名半贴生型或半匍匍型菌株。
必须指出，同一类型的蘑菇菌株，其菌丝外观特征只是相对一致，并非完全相同;例如常规
气生型菌株与杂交气生型菌株之间，其菌丝外观的差异就较明显;而贴生型菌株中，菌丝形
态也有云彩状、年轮状或线索状等多种区分。因此在选用蘑菇菌株时，必须对所用菌株的外
观特征尽量了解，并对所用的培养基及培养条件加以分析和比较，以免判断失误。
气生型菌株与贴生型菌株不仅在菌丝细胞的形态结构上和子实体的内外质地上有所区别，而
且在生物学特性上也存在一定的差异，即它们的菌丝培养和子实体发育对营养、温度、水分、
空气等方面的要求不完全相同。尽管气生型菌株不一定低产，贴生型菌株不一定质次，但就
大多数而言，气生型菌株与贴生型菌株相比，其耐肥、耐温、耐水性能较差，抗病力也弱，
且结菇较迟，出菇较稀，转潮较慢，单产较低。
杂交型蘑菇菌株 AS2796，其菌丝外观倾向于气生型，但与传统气生型菌丝形态有别，在菇质
上接近气生型菌株，在产量上则接近贴生型菌株。
生产实践表明，气生型菌株与贴生型菌株在制种和栽培技术上有所不同，需要采取以下相应
的技术措施：
1.菌种生产不同培养气生型母种时，要求基质略硬略干一点，如 1000 毫升斜面基质内，琼
脂用量要比贴生型母种增加 l克。同时，母种培养的前期温度宜控制在 20～22℃，当菌丝布
满斜面基质一半以上后，逐渐降至 18℃以下，即要求培养温度偏低一些。而贴生型母种则宜
控制在 22～25℃范围内培养。
培养气生型原种和栽培种时，容易发生菌丝徒长、早衰和吐黄水现象，特别是基质养分过富、
发酵过热、含水量过高、装料紧度不够、培养温度偏高、空气湿度大、菌龄偏长时，上述现
象较为严重。因此，配制气生型原种和栽培种基质时，要控制好基质的营养配比和腐熟度。
采取粪草基质时，粪草比例一般为 1:1。粪肥必须粉碎，草料要求偏生一些。采用麦粒、棉
籽壳等基质时，适当加些河泥、谷壳，尽量少加或不加粪肥。与贴生型菌株相比，基质含水
量要减少 2%以上，一般控制在 50%-55%。此外，装料要适当紧一些，尤其是瓶内上部基质不
能过松。气生型菌株的菌龄宜控制在 40-50天，贴生型菌株的菌龄可达 100天，因而气生型
菌株的制种时间要推迟进行。气生型菌株的菌丝香味较浓，菌种培养时除要避免出现温高湿
大的郁闷环境外，要加强病虫害管理措施。
2.堆肥含水量不同气生型菌株的基质内菌丝较少，菌丝细胞的酶活性相对较弱，堆肥中要多
使用有机肥，少用化肥，建堆时碳氮比宜控制在 30～33，采用二次发酵的堆肥，气生型菌株
要求前发酵堆期为 14 天，贴生型菌株为 12 天。进房前堆肥含水量前者控制在 58%～60%;后
者要求在 65%左右。若采用常规一次发酵，气生型菌株的堆肥堆期要比贴生型菌株长 2～3天，
进房时堆肥的含水量控制在 55%左右，而贴生型菌株在堆肥进房时要达到 60%左右。
气生型菌株与贴生型菌株相比，耐湿性较差，土层菌丝生长时间长 2天，出菇晚 3天左右。
因此，气生型菌株的菌床覆土前料面含水量要降低，以提高抗湿性，覆土层调水量 1平方米
减少 1～2 千克，结菇水和出菇水均要推迟 2 天左有使用。整个栽培期间，气生型菌株的菌
床宜采用轻喷勤喷的方法进行水分管理，一般不要采用间隙重喷的方法。
3.播种发菌不同气生型菌株抗热性不及贴生型菌株，播种时堆肥温度不宜超过 28℃，最好控
制在 25℃左右。播种期一般比贴生型菌株推迟 5 天，而贴生型菌株播种后则能承受 2～3 天
的 28～33℃高温。
气生型菌株比贴生型菌株好气性强，覆土材料的毛细孔要多，透气性要好，一般以采用下粗
上细的土粒分层覆盖为好。采用河泥砻糠作覆土材料时，泥糠比例要由贴生型菌株使用的
10：1 改为 8：1，并由一次性覆盖改为 2～3 次性覆盖，以提高覆土层的透气性，防止菌丝
窒息萎缩或产生菌被，同时也能增加土层菌丝的储量、增加出菇后劲。整个栽培期间，气生
型菌株的菌床打扦撬料次数要适当增加，菇房的通风换气必须满足。
4.抗逆能力不同气生型菌株对病虫害的抗性较弱，所以菇房的消毒工作要加强，卫生清理要
日常化，特别是出菇阶段要防止菇房经常处在高温高湿的环境中。室温一般控制在 17℃以下
为宜，空气湿度掌握在 85%～90%。贴生型菌株由于出菇密度大，菇体含水量高，菇质紧实度
不够，因而空气湿度要比气生型菌株提高 5%，否则质次菇的现象就会明显。
气生型菌株的春菇产量往往高于贴生型菌株，所以越冬的气生型菌床易采用湿过冬或半干半
湿过冬，避免土层中绒毛菌丝枯黄老化，生活力衰退。保持土层湿润而不发白，含水量在 15%
左右，这是争取气生型菌株高产的关键措施之一。
总之，气生型菌株比贴生型菌株对外界环境条件敏感，堆肥养分含氮量要少一点、含水量要
降一点，生长温度要偏低一些，水分管理要轻一些，通风换气要足一些。
第二节菌种制备与保藏
蘑菇菌种来源有两种途径：一是引进菌种；二是分离菌种（组织分离或孢子分离）。蘑菇菌
种的分离有 2种方法：组织分离和孢子分离。这些方法一般由科研单位采用，所分离的菌种
须经出菇品比试验，成功后才能推广应用。
一、菌种分离技术
（一）组织分离属于无性繁殖或克隆技术，从理论上讲，所获菌种不发生遗传重组等变异，
因此常被生产上采用。选择无污染并菇形健壮的蘑菇幼菇(6 分成熟)，采摘后及时放入灭过
菌的纸袋中带回接种室，连同母种用试管培养基等用品一起放入接种箱内消毒。在接种箱内
无菌操作，先用 75%的酒精消毒双手和工具，然后用 %升汞液消毒种菇表面，用消过毒的
解剖刀从菌盖与菌柄联结处的中部纵切开，在菌盖与菌柄交界处切成长条形小块（图 4-1），
用接种钩钩取小块菌肉，迅速接入培养基斜面的中部，塞好棉塞，在 25℃下培养 3～5 天后
即可看到组织块周围长出白色稀疏纤细的菌丝，15～18天菌丝即可长满试管，挑选菌丝健旺
无污染的菌管再进行转接扩繁，须经出菇试验合格后用于生产。
图 4-1组织分离法
（二）孢子分离孢子分离为有性繁殖，所获菌种已经发生遗传重组等变异，生产性状有可能
优于母体，也有可能劣于母体。孢子分离有单孢分离和多孢分离两种方法，单孢分离主要用
于遗传育种研究，多孢分离多用于生产繁种。孢子分离技术如下：
1.悬菇弹孢法采取刚弹射孢子的子实体菌盖，在无菌室经消毒处理后，将菌褶朝下悬吊于无
菌容器内收集孢子（图 4-2），在 22～26℃下让其自然弹射孢子 5～10小时，容器底部出现
白色孢子印。取无菌水，粘取少量孢子制成孢子悬浮液，用灭过菌的注射器或滴管吸取孢子
悬浮液，滴 1～2 滴于试管斜面上，经 25℃培养至孢子萌发，挑选无污染的斜面进行扩繁，
经严格的出菇试验，择优用于生产。
图 4-2蘑菇孢子弹射分离装置
2.褶片粘贴法在无菌条件下取一小块子实体组
织，蘸少量无菌琼脂或浆糊，粘附于试管培养基斜面的对面玻壁上(图 4-3)，加棉塞后在 20℃
左右静置，菌孔组织中的孢子会弹射到斜面培养基上，再去掉试管壁上的菌块，经进一步培
养获得多孢子萌发的菌丝体。
图 4-3褶片粘贴分离法
3.分离菌株的鉴定蘑菇孢子分离后得到新的菌丝体，不仅存在较大变异性，而且其单个孢子
中还有 20%～30%是不能结菇的，即使是组织分离得到的无性繁殖的菌丝体，也不一定能完全
保持原菌株的优良性状。所以经分离、提纯后得到的纯菌丝体培养物，在末作出栽培鉴定之
前，不能盲目用于生产，以防栽培后出菇不正常或不出菇。
蘑菇的菌种鉴定方法有多种，最可靠的方法是通过实际栽培，从形态特征、生理特性这两方
面对菌丝体和子实体进行评价，也就是说首先要确定所分离的菌种是不是蘑菇所需的菌种，
即种性要纯，再就是所得的蘑菇菌株好不好，即品质要优良。一般来说，凡是长期从事蘑菇
制种生产、实践经验丰富的专业工作者用肉眼就能鉴定所分离的菌株是不是所需的蘑菇菌株。
但是蘑菇菌株质量的优劣和生产性状、经济性状的好坏则绝对不能单凭菌丝形态、生长快慢
来判定，还必须通过菌种的逐级培养观察，特别是对栽培出菇情况做最后的考核。即便是最
好的菌种，经长期保藏后使用，仍需重新进行一次栽培试验，以保证大面积生产万无一失。
二、母种制备技术
在蘑菇菌种生产中，菌种制作通常分为三级，即母种、原种和栽培种。母种也叫一级种，由
于菌丝生长在试管的斜面上，所以又称为试管种或斜面种。为了保证质量，防止退化，母种
的转接扩管不超过 3次，转扩次数增多，产量有下降的趋势。对长期保藏的菌株，复壮后须
经出菇试验，方可用于大规模生产或销售。一般生产者都是引进母种，经扩繁后用于制备原
种。
（一）培养基配方母种培养基常用琼脂做凝固剂，其又名洋菜或冻粉，从海藻石花菜或其他
红藻中提取加工而成，为透明、无味、粉条或粉末状。琼脂的主要化学成分是多聚半乳糖的
硫酸脂，包括 D-葡萄糖醛酸、L-半乳糖、D-半乳糖、3,6-脱水-L-半乳糖和丙酮酸等。干琼
脂一般含水 16%，灰分 %，氧化钙 %，氧化镁 %，氮 %。琼脂化学结构稳定，
不易被菌丝分解利用，在培养基中仅起凝固剂的作用，其在 96℃时融化成液体，冷却到 45℃
以下即重新凝固。由于用琼脂配制的固体培养基清晰透明，便于观察菌丝的形态，故成为常
规斜面域平板培养基不可缺少的材料。其用量因使用季节、目的和琼脂本身质量的不同而异。
一般在冬天加 %～%，夏天为 2%，分离菌种时加 %，生产时加 %～2%。用量过多，
培养基较硬，保水性好，不易干燥，但成本高。须指出，即使是最纯品的琼脂，也仍然会含
有微量的含氮化合物及残存无机盐，因此在进行营养要求精确的实验中不用琼脂。对于生产
而言，要求培养基营养丰富，菌丝健旺，因此采用各种加富培养基。常用的母种培养基如下：
1.马铃薯-葡萄糖-琼脂培养基(PDA)：去皮马铃薯 200克，葡萄糖 20克，琼脂 20克，水 1000
毫升。这种培养基养分较少，菌丝不会徒长，常用于菌种分离、提纯及转管保存菌种。
2.马铃薯 200克，葡萄糖 20克，磷酸二氢钾 克，硫酸镁 克，蛋白胨 3克，维生素 B120
毫克，琼脂 20克，水 1000毫升。
3.麸皮 200克，葡萄糖 20克，磷酸二氢钾 2克，硫酸镁 克，琼脂 20克，水 1000毫升。
4.酵母膏 20克，葡萄糖 20克，磷酸二氢钾 2克，硫酸镁 克，琼脂 20克，水 1000毫升。
5.平菇 200克，葡萄糖 20克，磷酸二氢钾 克，硫酸镁 克，蛋白胨 3克，琼脂 20克，
水 1000毫升。
（二）制作试管斜面
1.配制培养基选择优质马铃薯，去皮(挖去芽眼),切成薄片，称取 200克，加水 1000毫升放
入小铝锅内煮沸 20～30 分钟，趁热用 3 层纱布过滤后取滤液,并用热水补充到 1000 毫升，
倒回小铝锅内。加琼脂继续加热，并用玻璃棒搅拌至琼脂全部溶化后，加葡萄糖，再补水至
1000毫升。
2.分装试管母种培养基一般用试管为容器，常用的规格为 2 种：18 毫米×18 毫米及 20 毫米
×20毫米，培养基装量为 10～15毫升，为试管长度的 1/4～1/5，培养基不可沾附试管内壁，
如有沾附物必须擦试干净。
3.做棉塞取适量棉花制作棉塞，棉塞要做的圆滑硬实，棉塞总长 3～4 厘米。标准的棉塞应
是塞头较大，不易变形，入管的部分占塞总长的 2/3，露在管外的部分则为 1/3(不少于 l厘
米)。棉塞的大小、松紧要与试管口配套，塞入试管的棉塞要紧贴管壁，不留缝隙。过紧妨
碍空气流通，也不便操作;过松则达不到滤菌目的，且棉塞易脱离试管。松紧度以提起棉塞
试管不脱落适为宜。
4.灭菌将 6～8 支试管捆成 1 把，上面用牛皮纸包住，用皮筋或线绳扎紧，以防棉塞受潮。
直立放在高压锅内灭菌。加热灭菌时，排尽锅内冷气，当温度升到 121℃(压力 千克/平
方厘米)时，维持 30～40 分钟后停止加热，待指针回到零点，先打开锅盖的 1/5，利用余热
烘干棉塞，等到无直冲蒸汽时，再打开锅盖，取出试管。
5.摆斜面趁热将试管一端垫放到木条上，使其成一定角度的斜面，一般斜面长度达试管全长
的 1/2为宜。气温低时，覆盖保温，以防冷凝水过多，待完全凝固后，收取备用。
6.灭菌效果检查随机抽取 5 支试管，在 25℃下进行空白培养 3～5 天后，检查斜面上有无杂
菌，如果发现有杂菌，说明灭菌不彻底，要废弃或重新灭菌，无杂菌出现即可供接种用。
（三）母种的转接蘑菇菌株类型不同，应采取不同的移接技巧，这对保持菌株特征和生产上
的正常使用都是必要的。操作技术如下:
1.消毒接种前先将接种用具、培养基以及菌种等放到接种箱(或接种室)内，然后按每立方米
用高锰酸钾 5 克，40%甲醛溶液 10 毫升的量进行熏蒸消毒 30 分钟，如有紫外线灭菌灯，同
时开启照射 30分钟后进行接种。
2.接种接种时试管口不要离开酒精灯火焰的无菌区（图 4-4），灼烧接种钩并待其冷却，将
斜面上的菌苔纵横划切成米粒大的小块（图 4-5），深度以稍带培养基为适，然后再取种块
迅速放到待接试管斜面的中心位置，抽出接种钩后，再把试管口烘烧一下，棉塞过火后迅速
塞好。如此反复接种，一般每支母种可转接 30～50支试管。
图 4-4母种转管无菌操作方法
图 4-5母种转管分割方法（仿陈士瑜）
在实际操作时，气生型菌株、贴生型菌株、半气生型菌株的转接技术有下述不同：
（1）气生型菌株这类菌株挑取的标准是菌落形态饱满，浓白，菌丝尖端生长挺直，生长势
强，分枝清晰，菌丝尖端平齐，基内菌丝扎得较深，从基质反面可见到轮状的生长斑纹。转
管移植时，种块附着的基质不要太厚;要稍带基内菌丝，注意不要桃选菌丝过于浓白、生长
势过旺的菌丝。沿试管上卷爬壁的菌丝一般不要使用，以避免造成菌种培养基内或栽培菌床
上过多出现菌丝徒长或结菌被的现象，以及倒毛及黄化现象。
（2）贴生型菌株分离这类菌株时，在多孢子单菌落挑选过程中要舍弃原始菌落中的气生菌
丝、尽量挑选基内菌丝生长势强、扎根深、菌丝粗壮的菌落。在显微镜下观察，菌丝具有节
间短、分枝多;节间处膨大等特点。据栽培实践表明，这类菌株中以外观呈云彩状和年轮状
菌丝类型为好，其结菇性能好，产量高。转管移植时，种块长有贴生菌丝的一面朝向基质或
采用两点接种法，可使菌丝较快长满斜面。
（3）半气生型菌株分离这类菌株时，要挑选气生菌丝和基内菌丝生长相对均衡的单菌落，
移植部位的贴生菌丝要求排列稀而清晰，呈线束状;尖端挺直，健壮有力;气生菌丝不浓，所
占比例适中;基内菌丝深，长势旺盛。
（四）母种的培养将接种后的试管放入 25℃的培养箱或培养室进行恒温培养，一般需要 15～
20天的培养，菌丝才能长满试管斜面。在培养过程中要随时检查，挑除有杂菌感染或有异常
现象的试管，以保证母种的质量。
蘑菇母种经一段时间培养后，其气生菌丝常会出现倒伏，俗称“倒毛”，或发黄褐变现象
（图版 21），其主要原因是培养基不适。此外，接种时种块培养基挑得太厚、培养环境通气
不良供氧不足、培养温度偏高或温差过大、菌种本身活力差耐热耐湿性弱、菌龄过长、基质
养分消耗竭尽等。因此，制做母种筛选合适的培养基配方非常重要。还应注意被移接母种活
力旺盛，接种时种块所带基质宜薄不宜厚，原始种块周围的菌落最好舍弃不用。母种培养时
应选用大规格试管，基质盛装量要满足母种生长需要，培养环境供氧良好，培养温度要严格
控制，母种数量较大时，应放在通气较好的恒温室内培养。不能及时使用的母种，最好在菌
丝尚未长满斜面时就移入 4～5℃的环境中存放。
三、原种及栽培种的生产
原种是将母种转接于装有堆肥的菌种瓶或袋中进行扩大培养的菌种(二级种)。蘑菇原种的制
备程序如下：
（一）麦粒培养基的配制
1.配方与处理麦粒 100千克，发酵后干贮粪草或糠壳 10～20千克，碳酸钙或石膏粉各 1～2
千克。
麦粒营养丰富，菌丝生长旺盛，为防止菌丝活力造衰，每 100千克麦粒中加放硫酸镁 50克，
磷酸二氢钾 100克，效果较好。麦粒颗粒饱满表皮厚，无虫蛀破粒。一般以经过休眠阶段的
隔年陈麦浸泡效果好，吸水软化快。
将麦粒浸入 1%～2%的石灰水中浸泡，水面要高出麦粒 10～15厘米，并经常搅拌，捞去浮粒。
浸泡时间随水温高低灵活掌握，以麦粒内部浸至无白心时为准，一般水温在 26℃左右时，大
约需浸 12～14 小时。浸好的麦粒捞出沥水，再倒在干净的水泥地面上吹晾，待麦粒表面水
分适度收干后，便可拌入预湿的粪草填充料、石膏粉等，接着装入菌种瓶内。麦粒吸水量控
制的标准是，每 100千克麦粒吸水吹晾后，湿重达 136～140千克为度。
也可将麦粒用清水浸泡 8 小时左右，再转入沸水中煮或放在笼屉中用汽蒸，煮沸 15～20 分
钟或汽蒸 1小时，当麦粒熟透(无白、心)不破不烂时，捞出沥水进行摊晾，待麦粒表面水分
收干适度时，再按上述方法配料。此法麦粒持水均匀，对发菌有利。
麦粒吸水调湿后，含水量必须适度。含水过低，质地硬，菌丝穿透难，繁殖数量少，播种后
易染菌。含水过高，质地软泡，灭菌时易破裂，淀粉渗出呈糊状，易使麦粒粘结成团，菌丝
蔓延后会产生菌被现象。此外，填充料预湿后的含水量应与麦粒含水量接近。
填充料或叫封口料、导引料、过桥料等，能固定谷粒培养基，缩小谷粒之间空隙，从而有利
于种块定值吃料封面，有利于菌丝均匀蔓延生长，避免了谷粒松动后造成的菌丝断裂或产生
菌被等现象，同时可提高谷粒菌种的成品率，生产管理也较方便。常用的填充料有粪草、泥
土、谷糠、谷壳等。填充料用量约占谷粒培养基的 10%-20%，一般要求较碎较短，最好是经
过堆制发酵。配制混合时，其预湿后的含水量要与谷粒含水量相对一致。发酵干贮的填充料
不霉变，过长过粗的材料需粉碎。粪草要在麦粒吹晾前 4 小时左右，用石灰清水预湿，pH
值 8 左右，含水量为 55%左右。预湿好的粪草用其一半作填充料，与麦粒、石膏粉等混合拌
匀后装瓶，再将另一半粪草作基质表面封口料使用。
麦粒培养基分装时要上下震动，以利基质结合相对紧实，分装结束后不必打洞便可按常规灭
菌、冷却后接入种源。此法省工方便，是麦粒培养基大生产时最常用的方法。
2.灭菌时间麦粒结构紧实，热穿透作用慢，灭菌时间要长，灭菌方式以高压灭菌效果较理想。
通常 千克蒸汽压力保持 3 小时以上，2 千克蒸汽压保持 2 小时以上或者常压蒸汽灭菌
100℃时保持 10～12小时以上。
（二）棉籽壳培养基的配制棉籽壳系颗粒型结构原料，其营养成分合理，菌丝不易徒长。是
食用菌菌种广泛采用的培养材料。用棉籽壳作培养基生产蘑菇菌种，具有发菌快，菌丝粗壮，
生命力强，吃料封面迅速等优点，一般 1 瓶棉籽壳菌种可代替 2～ 瓶粪草菌种使用。蘑
菇制种采用发酵棉籽壳作培养基时，可采用以下方法:
1.棉籽壳 100千克，干猪、牛粪粉 10～15千克，石膏粉 3～4千克，过磷酸钙 ～1千克，
石灰 4～5 千克。先将棉籽壳、干粪粉和一半石膏粉用石灰水或河泥浆水预湿，使其含水量
为 60%～65%，经混拌均匀后建堆。堆高 1米，宽 ～米，建堆后覆盖薄膜，堆期 15～
20 天，堆温控制在 55～60℃。其间翻堆 3 次，第 1 次翻堆时加入另一半石膏粉，第 2 次翻
堆时加入过磷酸钙，第 3 次翻堆时用石灰水调整 pH 值。堆制过程中，要每日揭动薄膜，并
在料堆上每隔 25-30厘米间距打洞，以利透气发酵。待棉籽壳发酵均匀，外观呈红棕色时拆
堆，打散晒干备用。使用时，提前 4小时左右用石灰清水调温，使其含水量达 55%～60%、pH
值 ～9。经分装后灭菌，一般 2千克蒸汽压力保持 2～小时。
2.棉籽壳 100 千克，河泥粉 30～40 千克。尿素 1～ 千克,石膏粉 1 千克，过磷酸钙
千克，石灰 4～5千克。先将棉籽壳用 pH值 l0左右的石灰水预湿，使其含水量达 6O%-65%，
再均匀加入 1～千克尿素后进行建堆。其堆制过程与制法（1）相似，堆制结束后晒干备
用。使用时，在 100 千克发酵棉籽壳中加入 30～40 千克预先晒干打碎的河泥粉，经混拌均
匀后，再用石灰水逐渐调湿，使其含水量在 55%左右，pH值为 8～，经分装并灭菌后使用。
该基质适宜菌丝容易徒长的气生型菌株使用。
棉籽壳团粒性好，但间隙较大，分装时要适当注意紧实，可防止“塌肩”而抑制菌丝徒长。
高温干燥天气生产时，瓶口料可适当补点封口水，且灭菌后，要及时冷却接种，以避免瓶口
失水偏干，不利菌丝定植。发酵料棉籽壳制种，一般 40～45 天菌丝即可发至瓶底，因此要
掌握好制种时间。
（三）粪草料培养基的制作发酵粪草料是制作蘑菇原种、栽培种的传统优化型培养基。该基
质尽管制做用工较多，但因其具有选择性，适宜蘑菇菌丝生长，至今仍为众多生产者所采用。
其制作要点如下:
1.粪草堆制发酵粪草料培养基堆制方法与蘑菇栽培堆肥堆制方法基本相同，一般粪草比例为
5:5或 4:6。要求草料新鲜、干燥、不霉变;最好使用大麦秸秆或稻草。堆时草秆对切两段即
可，以便发酵后抖去粪肥。粪肥用猪、牛粪等均可，要求先晒干、粉碎后使用。堆制时要求
堆温在 70℃左右，期间翻堆 2～3 次。低温季节堆料要增加翻堆 l 次，堆期也要适当延长。
由于高温灭菌时会使培养基成分进一步分解熟化，所以粪草发酵腐熟度要比栽培蘑菇的堆肥
略生些。尤其是气生型菌株，如粪草料偏熟，会造成菌丝徒长，形成菌被。此外，过熟的草
料经高温发菌后容易糊化，通气性较差，菌种会发生“吐黄水”等早衰现象。通常当草料变
为咖啡色，手感柔软时，即可拆堆，抖去粪肥(仍可用作制种或栽培)，拣出草料，经薄摊勤
翻晒干后贮藏备用。
2.培养基配制培养基配制时先将草料进行粉碎或人工铡切成 3厘米短段，然后加入 1%石膏粉、
1%过磷酸钙。如果草料在摊晒时被雨淋过或质地欠佳，还可以加入 1%左右的发酵粪肥，或添
加 1%的硫酸铵等。由于草料吸水速度较慢，一般需在基质分装前 3～4小时左右先加水拌料，
以使草料吸水均匀。通常 100千克草料需吸水 11O～120千克，检验方法是用手握紧一把料，
指缝间有水渗出而不下滴为宜。气生型菌株含水量控制在 55%左右，贴生型菌株控制在 60%
左右，原种和前期栽培种偏干一些。以防"吐黄水";后期栽培种稍湿些，以利加快发菌。拌
料加水时要用适量石灰，将料内 pH值调整到 。
3.分装方法培养基含水量、酸碱度调好后即可分装。由于草料蓬松，不易入瓶，所以要手抓
料置于瓶口，用另一手紧握木捧将草料压入瓶内并塞紧。一般 750毫升菌种瓶每瓶装料量为
湿重 千克左右，也就是装至瓶肩部位。料要装得松紧适度，上层稍紧些，下层稍松些。
装料过松发菌虽快，但瓶内上部菌丝易衰老退菌;装料过紧，瓶内透气性差，发菌困难，料
装好后，用锥形木棒朝料中部打下洞穴，深达瓶底，以提高瓶内透气性和固定接种块。打洞
后，擦干净瓶壁，塞入棉塞。棉塞宜紧不宜松，要求距料面 厘米以上，这样既利于通气
发菌，又可避免棉塞与湿料接触，以减少杂菌污染。
堆肥配制分装要求当日完成，当日灭菌，特别是高温天气，要特别注意，以防基料酵解变质。
灭菌要求在 千克蒸汽压力下，保压 2小时，或在 2千克蒸汽压力下，保压 ～3小时。
4.接种方法接种前必须使瓶温降至 30℃左右，防止高温接种热死菌种。有冷却室的在冷却室
冷却，没有冷却室的可直接在接种室冷却。每支母种可转接 3～4 瓶原种。接种前，首先把
接种室(箱)打扫干净，喷 2%来苏尔或新洁尔灭净化空气，再把已灭菌的菌种瓶及用具全部搬
进去，然后按常规对接种室(箱)进行严格消毒。接种需严格按照无菌操作进行。
接种者手持母种试管，用酒精棉球将试管擦 2次，然后拔开棉塞，试管口对准酒精灯火焰上
方，用火焰烧一下管口，把烧过的接种耙迅速插入种管内贴玻壁冷却，将斜面前端 1厘米长
的菌丝块挖去，剩余的斜面分成 3～4 段，另一个人在酒精灯火焰上方，在接种者取好菌种
块的同时拔开原种瓶棉塞，接种者将菌种块取出，快速接入原种瓶的接种穴内，棉塞过火焰
后塞好。如此一支试管可接 3-4瓶原种。每接完一支试管，接种耙要重新消毒，防止交叉感
染。接完种后，立即将台面收拾干净，将各种残物如试管、洒落的培养基、消毒用过的棉球
等均清出室外，照前述方法进行第二轮接种。
栽培种的接种和原种有一点不同，即原种接种用的是试管母种，而栽培种接种用的是原种。
四、蘑菇液体—麦粒菌种
“液体-麦粒菌种”是以液体菌种为种源制作的麦粒菌种。一般的谷粒菌种要用谷粒培养物
作种源，制种所需时间就较长。采用现代发酵技术制备液体菌种，能使蘑菇菌丝体细胞迅速
分裂，因而制种时间比谷粒菌种发菌快 10 倍。但是液体菌种不适合直接接种在大批量的堆
肥培养料上，因为保存和运输均不方便。为扬其长而避其不足，可采用液体菌种作为种源生
产谷粒菌种，兼具液体菌种和谷粒菌种两者的优点，能缩短制种时间和提高菌种质量。
用作种源的液体菌种一定要纯净，未受细菌和霉菌的污染，菌丝球要密实，每毫升液体菌种
含菌丝球 1000～3500 个。有大量菌丝，在 3000 转/分速度下离心十分钟后，每 100 毫升发
酵液中的菌丝重量达到 20～25克;菌丝球小而均匀，80%菌丝球的直径小于 2毫米。
笔者推荐使用“菌之家”牌机械（空气）搅拌液体制种设备（图版权 49），其有如下技术特
点：①规格 100升，实装培养液 70升，费用 150元，可接栽培种 5000瓶；②搅拌功率 370W(380
伏)，0～200转/分钟，无级可调；③电脑自动控制制种过程；④全套系统包括 100升不锈钢
罐体 1 个、电脑控制箱 1 个、电机调速系统 1 套、两级空气过滤系统 1 套(含中、高效滤芯
各 1 个)、无油润滑压缩机 1 台、不锈钢安装底盘及支架、仪表、空气管路等；⑤搅拌转速
可调，适用于任何食用菌液体制种。⑥售价 33000元/台。
决定液体菌种菌丝球数量的关键因子是碳源、氮源和 pH 值。适于蘑菇液体培养的碳源是浓
度为 1～3%的糖蜜、葡萄糖、蔗糖、麦芽糖和淀粉。适合的氮源为浓度 ～%的蛋自胨、
酵母膏、玉米粉浸出液或糊化玉米粉等。选用这些碳源和氮源培养蘑菇液体菌种，菌丝生长
量较大，100～200升发酵罐一般供氧培养 4天左右即可。
用小麦粒作生产菌种的培养料，将煮制好的小麦粒装入 750毫升的玻璃瓶里，每瓶装 250克，
8000 麦粒，接种 15 毫升液体菌种，共含有 3 万个丝球，经震荡后，每个谷粒上平均有
个菌丝球。由于这么多分布均匀的菌丝球同时生长，菌种就自然而快速地生产出来了。一般
来说，用液体菌种生产蘑菇谷粒菌种所需时间仅为 3～7 天，这比用琼脂培养物或谷粒菌种
作为原种所需的时间（30天左右）要少得多，细胞的年龄一致，老化菌丝少，污染率低，用
液体-谷粒菌种栽培双孢蘑菇可增产 15～25%。
五、国外的菌种公司
国外的小型菇场都是购买大公司的菌种，他们认为这样不但菌种质量有保障，从经济上也更
合算。这有道理，原因如下：
（一）育种研究高水平欧美的蘑菇菌种生产已经工业化和集团化。例如全美最大的蘑菇菌种
公司 Sylvan，全称为 SylvanFoods.，在宾州（Pennsylvania）和内华达州（Nevada）设有
科研机构。位于法国的 Somycel实验室位于巴黎西部约 250公里的兰吉斯（Langeais）的罗
丽谷，其发明的一项菌种生产专利工艺已为世界采用 40多年。瑞士 Hauser实验室有 2个基
地：1 个在的苏黎士附近；另 1 个是众所周知的白色皇后公司，位于英国伦敦北部约 160 公
里处。其发明的 1个新产品能使覆土后采菇时间缩短 7天。
为保证菌种的安全，1 个菌株同时存放于 So 米 ycel，Hauser 及 Sylvan3 个试验室中，并应
用了超低温液氮保藏系统。科技人员利用这些种质开发具有商业价值的蘑菇菌株。尤其是由
Kerrigan博士领导的宾州实验室，有一个稀有的野生菇及商业菌株基因库。他们每年投入大
量经费，在最好的品种之间进行杂交，不断改良现有品种，培育高产、优质、耐热又抗病的
商业菌株。此外，该公司还致力于研发各类培养添加剂与各类杀虫灭菌剂。
（二）菌种生产规模化 Sylvan 创建十多年来，兼并了有 100 多年历史的法国 Somycel 蘑菇
菌种公司和瑞士 Hauser蘑菇制种公司，组成强大的 Sylvan集团公司。除亚洲以外，Sylvan
在各大洲均设有分公司，共有 300多名科技人员与熟练工人参与菌种研究、生产以及售后服
务。年产约 15000吨栽培种，可供生产鲜菇 45万吨（鲜菇：菌种=30：1千克）。
Sylvan在北美和欧洲各有 2家制种厂，采用现代化的菌种生产系统。对菌种的纯度、稳定性
和活力的要求是一致的。对每个用作母种的菌株都做生长质量、栽培性状和遗传特征等分析。
接种生产和菌种测试成了 2道不可分割的工序。接种室的消毒甚至比医院的手术室更严格。
制种用的谷物材料先经高温灭菌、而后接种装袋(或包)，送进有空调设施的培养室。每一个
菌种袋都由电脑打上日期及有关菌株的代号等。发菌完全的菌种袋都必须移入 2℃左右的冷
库中储存。为了确保质量，所有菌种都由带冷藏设备的卡车或集装箱运输，包括运输到世界
各地;冷藏效果由夹在菌种箱中的温度自动记录器记录。
在母种使用前和栽培种生产后作试验性栽培，如果试种出现问题，那么这批菌种就要被销毁。
试种合格的菌株，在出厂时每包菌种还得经过最后的质量检验才能装箱，检查人员发现有与
质最标准不符的问题，整包菌种也要销毁。质量第一，信誉第一，在 Sylvan 公司的菌种生
产过程中得到充分的体现。在美国宾州制种工厂，检测人员甚至比生产人员还多。其质量监
控是全程的，目的是要把所有的问题消灭在产品出厂之前。
从菌种保藏的评价系统，母种的纯度，活力和遗传特征检测到制种全过程的质量监控是
Sylvan公司，也是欧美各跨国公司几十年，甚至是二、三百年来积累下来的研究与技术革新
的精华，他们称之为制种公司的商业秘密，公司的命根子。因此菌种在严格的质量管理之下
进行生产，市售的蘑菇菌种有谷粒菌种和粪草菌种。
六、生产菌种注意事项
（一）卫生管理提前几天打扫培养室，对水泥墙壁、地面要进行清洗，并严格消毒处理后方
可使用。培养室要求保持空气干燥、清洁、避强光，留有能启闭的通风口，空气流通无死角。
（二）温湿度控制将接种后的原种瓶搬入培养室，保持温度在 25℃左右，保持空气湿度 55～
65%。一般 3～5 天菌丝即可吃料，7～10 天菌丝即可封面。待菌丝封面后，加强通风换气，
保持室内空气新鲜，一般培养 25～85天菌丝即可长满瓶。
（三）检查污染发现污染杂菌应及时采取措施。原种瓶内杂菌滋生部位不同，其污染原因亦
不同:如棉塞受潮，空气湿度过大，瓶口部位易滋生红色链孢霉。如瓶内上下均发生绿霉及
毛霉等杂菌，则可能是灭菌不彻底。如随机发现接种块四周发生杂菌，则可能是接种操作不
熟练或棉塞过松所致。如紧邻几瓶的种块全部滋生杂菌，可能是母种带杂菌或接种工具灼烧
灭菌不严。不管那种情况，一发现杂菌危害后，必须及早清除，以防蔓延导致大批菌瓶发生
杂菌感染。初期污染的种瓶可重新彻底灭菌，重新接种，不可延误。
除染杂菌外，有时种块不萌发。其原因是:一是接种工具灼烧后未冷却就挖取菌种块，菌丝
被烫死或菌丝过火焰时被火焰烧死。二是母种干缩老化，失去萌发力。三是培养温度不适宜，
菌种瓶灭菌后未冷却，菌种受热而死。
有时菌种块虽能萌发，但不吃料，其原因主要是：菌种块与堆肥结合不紧密;堆肥偏干;堆肥
的酸碱度不适宜;堆肥内加入了过量抗杂菌药物如多菌灵等。因此接种时要使菌种块与堆肥
紧密结合;坚持随拌料随装瓶，及时灭菌防止堆肥变酸;选用木屑时要严防混入松柏木屑;配
料时不要随意添加或过量添加多菌灵等抑菌药物，以防菌丝生长受到抑制;要保持室内空气
湿度 55～65%，要远离热源，使种瓶受热均匀。
（四）添加尿素的影响菌种培养基种添加尿素，能够补充氮素的不足。但尿素中的氮是以尿
胺态形式存在的，蘑菇菌丝不能直接吸收利用，只有经过带有尿素酶的微生物分解吸收后，
才能被蘑菇菌丝间接利用，这个分解过程一般要 4～6 天时间。这就是说，菌种培养基添加
尿素后，若按照发酵料培养基的制作方法进行，即菌种培养基在采用正规发酵技术，对原材
料进行预处理时，是能够适量加入尿素的，其理由是培养基经 12～20 天堆积发酵后，尿素
被相关的微生物分解，就可以很好地为蘑菇菌丝所用。如果菌种培养基在装瓶入袋前才添加
尿素，则是不恰当的，其结果往往事与愿违，其原因是常规菌种培养基经过配制装瓶入袋后，
都是尽早进行灭菌，添加的尿素未经微生物分解只能保持原状，蘑菇菌丝便无法利用;若尿
素添加过量，还会不是影响菌丝生长，如果菌种培养基添加尿素配制后，只经过短时间(1～
3天)堆积，就分装后灭菌，同样也是不适宜的，其原因是短期堆积过程中，基质内虽有一些
微生物参与分解尿素，但尿素分解不充分，还会放出氨气，基质中含有较多的氨便能杀伤蘑
菇菌丝，进而造成接种后种块不能萌发或萌发后菌丝逐渐萎缩。因此，菌种培养基在装瓶入
袋前，若要补足氮素，最好加入腐熟的粪粉、肥泥粉，或麸皮、米糠、玉米粉等。
七、蘑菇菌种质量控制
（一）菌龄控制蘑菇菌种生产中所说的菌龄，一般是指菌丝长满基质培养成熟所需要的时间。
菌龄的长短与培养温度、培养基成分、接种量大小等因素有关。适龄的菌种菌丝量大，菌丝
活性强，实用价值高;幼龄的菌种菌丝量少，实用价值低;超龄的菌种菌丝量虽大，但菌丝已
呈衰老状态，活性下降，使用效果差。因此幼龄菌种需继续培养后再使用。适龄菌种若不立
即使用，应置于低温环境下存放，以延缓菌丝衰老程度。在生产中应避免使用超龄菌种。
生长在培养基或堆肥中不同部位菌丝体的菌龄不同，一般生长在接种点附近的菌丝体成熟早、
衰老快，菌龄也长，而离接种点运的菌丝体发育迟，菌龄也短。以瓶装菌种为例，靠近瓶底
的菌丝菌龄短。蘑菇菌种的适龄标准是，在适温培养条件下，母种长满培养基表面后再延长
3～5 天使用较好;气生型母种菌龄 20 天左右，贴生型母种菌龄 30 天左右。原种、栽培种长
满瓶后，再延长 7～10天使用较好;气生型菌株的菌龄一般为 40天左右，贴生型菌株可适当
延长，延长时间的目的是促进菌丝体向培养基内部生长，增加菌丝量，提高菌种实用价值。
这点在制作菌丝穿透较慢的谷粒菌种和生料菌种时尤要注意。
一般来说低温下培养的菌种，时间延长一些，对菌种的质量无明显影响。但在高温下培养时，
则不能随意延长时间，因为高温下菌丝体的生理代谢旺盛，它不但要大量消耗堆肥中的养分，
同时还会加快自身的衰老速度。
实际生产中菌龄长短掌握的原则是，只要菌丝生长健壮，培养基不收缩，没有出现黄化倒伏
以及退菌、吐黄水现象，菌龄稍长稍短，对产量不会有明显影响。
（二）菌种质量标准目前我国尚无制订蘑菇菌种的国家标准。福建省推荐的蘑菇菌种标准
(FDBT/QW—)如下:
1.一级种(母种)在同一种培养基斜面上具有原菌株的菌落形态特征，无病虫杂菌、菌丝洁白，
生长健壮有力，边缘整齐，不发黄、不老化，菌龄掌握在刚长满斜面即用于扩接原种或继代
培养。
2.二级种(原种)无感染病虫杂菌、菌丝洁白,粗壮浓密,均匀布满瓶周或管周，外观颜色一致,
无不均匀斑，培养基由棕黑色转为淡棕黄色，有蘑菇特有香味，菌丝不萎缩，不发黄，接种
后应在 40-60天长满瓶，菌龄掌握在菌丝长满瓶 10天左右使用。
3.三级种(栽培种)无感染病虫杂菌、菌丝洁白至米黄,粗壮有力,均匀布满瓶周(谷粒种允许
出现局部徒长)，外观颜色大体一致,无明显不均匀斑，培养基淡棕黄色，有蘑菇特有香味，
培养基不萎缩、不吐黄水。接种后菌丝应在 30～45天长满瓶。菌龄掌握在菌丝长满瓶后 15
天内使用。
除上述菌种标准外，优质菌种（图版 22）在种瓶中随机挖取一块菌种，成块而有韧性，不松
散。劣质菌种的表现是菌丝表面出现杂菌斑纹(拮抗线)，菌丝细弱，脱壁萎缩，发黄老化，
这样的菌种不能用于生产。
八、菌种生产常见问题及原因
（一）“退菌”的原因蘑菇菌种堆肥堆制发酵不良、养分差、基质分装过松、菌丝生长表现
稀弱无力，若遇到高温，再加上培养室通风不良，容易造成菌丝萎缩消退，即"退菌"的现象。
特别是瓶口菌丝"退菌"较为常见。控制的主要措施是，提高堆肥堆制发酵质量，改善培养基
营养组分。分装基质时，要松紧适度，待别是瓶口草料必须捣紧;菌种培养期要尽量减少高
温的影响。菌种发生“退菌”时，有时是由于螨类危害所引起，这点不应当忽视。
（二）“吐黄水”的原因蘑菇菌种堆肥发酵过热，含水量过高，菌龄长或菌种培养时长时间
处于高温环境，初期会造成菌种收缩变形，呈"塌肩"状，后期菌种软瘫呈水渍状，并有黄色
水溶物出现，称“吐黄水”现象（图版 23）。吐黄水是蘑菇菌丝衰老，菌丝细胞水解自溶，
菌丝生长条件恶化的具体表现。"吐黄水"的菌种松软，水分大，不成块，菌丝少或不明显，
无菌种香味。症状轻微的"吐黄水"菌种当气温下降后，其菌丝仍能生长，但栽培后发菌不理
想，出菇晚，产量低。控制的主要措施:堆肥发酵切忌过腐，特别是采用稻草作基质时，料
内含水量切忌偏高；用麦粒作基质时更要注意掌握好菌种生产季节，避免菌龄过长；菌种培
养期间要防止长时间高温影响，越夏菌种要做好降温措施。
（三）污染的原因污染蘑菇菌种的杂菌种类很多（详见第十一章），较常见及容易辨认的害
菌（图版 24）有黑霉（根霉）、绿霉（青霉）及黄霉（木霉）。
蘑菇菌种被污染的原因较多，有单一因素造成的，也有多种因素交叉影响引起的。检查和分
析的时间应在接种后 4～5 天逐日进行，通常在菌种培养初期检查要勤、要细，菌种培养中
后期可适当减少检查次数。若待蘑菇菌丝长满基质或基质被完全污染后再查找原因，往往主
次原因混淆，真假难以断定，同时也不利于及时采取相对应的控制措施。菌种被污染的主要
原因如下：
1.培养基灭菌不彻底其具体特征是杂菌不仅在基质表面发生，更多的是在培养基内的不同位
置出现，即蘑菇菌丝尚未延伸到达，杂菌就在培养基的上、中、下各部位捷足先登。培养基
灭菌不彻底，一般接种后 2～3 天即可发现，它是造成菌种成批污染、大量报废的最重要原
因。
2.种源本身带菌其具体特征是污染发生时，最早发生的部位是在接种块上，而不是先在培养
基上出现。种源本身带有杂菌，对菌种的危害极大。携带的数量愈多，污染的程度愈严重。
种源本身若带有虫体(如螨、线虫等)，则造成菌种病虫害同时发生且蔓延速度加快。
3.接种时污染在种源纯正的条件下，若发现杂菌的始发部位都是在培养基表面的接种区内。
那么这类污染多属于无菌操作不严，接种时将外界的杂菌带入而造成的。接种污染在菌种生
产中最为常见，绝大多数是由于接种操作时马虎大意，或缺乏无菌操作基本知识所引起。
4.制作管理不当在培养基制作过程中或在菌种培养管理期间，只要有一道环节控制不当，污
染的现象就会增多。例如，培养基配制时粪块末打散，原料渗水不匀，内部吸水少，湿料中
夹带干料;灭菌装置设计不合格，种瓶灭菌时排放不合理，均能造成灭菌时产生低温死角等，
即使灭菌过程符合常规要求，还可能造成少数培养基出现灭菌不彻底的现象。此外，灭菌后
棉塞等封口物受潮或封闭较差，冷却室、培养室灰尘多，不卫生，环境中杂菌孢子含量高，
害虫出入频繁，菌种培养时温度高，空气湿度大，封口物松脱过或菌种容器有裂纹、孔隙等，
均会导致害虫的入侵和污染率的上升。其具体特征是污染区的始发部位都是从培养基的外表，
即瓶、袋等菌种容器的开口、裂纹、孔隙处开始。
（四）延误菌种生产的补偿按时生产菌种，是保证菌种质量和适时播种的前提。实际生产中，
由于缺乏制种经验或培养条件不善，或制种后污染率高等原因，会造成菌种生产时间来不及，
即制种时间拖搁迟误的情况，此时可采用以下方法进行补救。
1.降级制种即由原先安排的母种到原种→原种→栽培种的逐级制种，降级为购买原种→栽培
种的生产。
2.越级制种即由常规逐步繁殖制种改为母种多转扩 l次后直接越级制作栽培种，省去原种繁
殖这一级，也可以理解为原种当栽培种使用。此法是利用母种转扩培养速度快的特点来争取
时间。
3.减量制种原种和栽培种由常规的满瓶培养基制种，改为装半瓶培养基制种，以缩短逐级繁
殖所需的时间。用此法制种的数量，即制种的瓶数提高或加倍，满足下一级繁殖栽培时的实
际需要。
4.换料制种更换培养基成分，菌种培养时间也可以缩短。例如，用麦粒来代替粪草，不仅发
菌时间能明显缩短，而且每瓶麦粒菌种可相当 3～4瓶粪草菌种的使用效果。
5.多点接种即由常规的一点接种方式，改为多点接种，以增加接种量，加快菌丝繁殖速度，
缩短制种时间。此外也可采用菌种瓶内打洞穴深层接种，种袋上两头接种或一侧多头接种等
方式。
上述方法可单独采用，也可综合使用，使用时应结合制种时间来考虑。若栽培季节己到或栽
培后发生污染报废，唯一的补救方法是向菌种生产单位直接购买栽培种。
九、菌种的退化及减缓方法
（一）菌种的退化退化(degeneration)指蘑菇菌种原有优良性状、典型性和一致性大部分丧
失的现象，如产量下降、品质变劣、抗性降低、整齐度变差等。一般认为，蘑菇菌种的变异
或退化主要表现为子实体形成受抑，并常常伴随着发菌出现“菌被”与出菇推迟、头潮就出
现开伞菇等迹象。这里必须明确，退化是因遗传性变异引起的，而因环境改变使菌种生产性
能下降的非遗传变异不能算退化。
什么是菌种的老化(ageing)？老化主要指生理性而非遗传性的衰退现象，例如长时间贮存的
菌种萌发率或转管成活率下降等。
（二）退化的原因菌种的退化可能源于一个细胞发生的有害变异（variety），或一个基因
的瞬时突变（Mutation），菌种呈现群体退化现象需要较长的时间。也就是说，菌种的退化
是一个渐变过程，在某菌种的群体中，该菌种原有的基因型频率在下降，只有发生有害变异
的个体在群体中显著增多以至占据优势时才会显露出来。Sinden(1953)指出，如果菌种长时
间在同一种琼脂培养基中，其菌丝就会出现褐变，生长缓慢生命力不强，而且紧贴在培养基
的表面。这种菌株以后在菌种和堆料中亦生长缓慢，最终导致低产。因而，退化指一群个体
变劣，变异则指某一个体的突变，例如某菌种产生的子实体群体中有少数子实体与亲代不同，
不能算做退化，而是自然变异，例如蘑菇的白色品种就是源于其褐色品种的白化变异。1926
年，美国宾夕法尼亚的菇农 Downing在奶油色蘑菇中也偶然发现了纯白色子实体。
一般认为引起蘑菇菌种退化和变异的原因如下:
1.突变的发生一般说来，一个正常菌株仅是经过转管移植，因为是无性繁殖，不会导致遗传
性状的改变。但是如果蘑菇菌丝细胞内的两个核或一个核发生变异，这种变异的核随着细胞
分裂而增殖，并且通过隔膜孔迁移扩散，当菌丝内变异核的比例上升到一定程度时，菌种就
表现出退化。此时转管扩繁的菌种，则全部是退化的菌种。
2.病毒的感染感染病毒的蘑菇菌种，其退化现象是十分明显，病毒不仅会随着菌丝体的扩大
繁殖而增殖，而且出菇后会通过带毒孢子传染下一代。
3.品种间杂交在自然栽培条件下，不同蘑菇品种间的孢子随风散播，造成一定频率的天然杂
交，也是引起品种混杂退化的原因之一。
（三）减缓菌种退化的方法在农作物中，从退化的植株群体中筛选出优良个体为提纯
（puriety），由此而使优良种性得到恢复为复壮(regeneration)。对于微生物中的细菌、
酵母而言，其菌种是由大量单细胞个体组成，因而也可通过单细胞或单菌落分离而提纯复壮。
蘑菇是丝状多细胞真菌，其菌种是许多菌丝的集合体，个体与群体很难区分，因而蘑菇的退
化菌种不能通过个体选择来提纯。但是据许襄中(1994)初步研究，采用挑取尖端菌丝(取染
毒菌落尖端 3～4mm细嫩菌丝)及高温培养(32～34℃)相结合的方法，有一定脱病毒的效果。
下面是生产实践中采用的可延缓蘑菇菌种退化的几项措施：
1．防止菌种混杂在选留种菇及进行出菇试验工作中，应加强品种隔离措施，尽量避免品种
间的天然杂交，以保证优良品种的遗传型在较长时期内能保持稳定。
2．控制转管次数引进一个优良菌种后，不要立即将该菌种扩大繁殖的首批母种全部用完，
而应将其妥善保藏。在批量生产菌种时，每一批均从首批母种开始，逐级扩大繁殖。这样每
批栽培种制作时的转接次数不致太多，既可使菌种的生活力较强，又可降低因细胞分裂而产
生有害突变的机率。
另外，对菌种可能遭受病毒的感染应保持足够的警惕，对有疑问的菌种要及时检验。确证已
感染病毒，尤其是病毒粒子含量大、子实体性状已受到严重影响的菌种，应及时淘汰。
3．维生素 E 抗氧化在高温季节培养蘑菇菌种时，灭菌前每支试管加 1 粒维生素 E 胶丸，有
延缓细胞衰老的作用，蘑菇菌种在 28℃下，经 20 天不出现黄化菌丝，且菌丝无倒伏、萎缩
现象发生。
以上措施虽有助于延缓菌种退化的速率，但是由于造成退化的因素具有相当程度的普遍性和
随机性，因此任何一个菌种都不可能永久保持其优良性状，需要适时对菌种进行更新换代。
十、蘑菇菌种的保藏
菌种保藏是蘑菇产业的一项基础工作，是确保种质资源基因留存和现有生产用种遗传性能相
对稳定的必要手段。菌种保藏的方法多种多样，有的虽然保藏效果好，但投资高或操作繁杂。
在生产实践中，更需要设备投入少，能保障菌种不死亡、不污染、最大限度地保持优良种性
的简便方法。保持菌种活力最简单的方法是在适宜的培养基中经常进行继代培养，并把它们
存放在 3～5℃的冰箱中。Kligman(1943)和 Lambert(1959)已证明，尽管反复地继代培养，
菌株在相当长的一段时间内仍能保持稳定不变。Kneebne(1965)和 Fritsche(1966)亦证实了
上述结果。
对于蘑菇来说，控制培养条件、掌握好菌龄、适宜的菌种保藏条件可有效控制菌种老化，液
氮超低温保藏是公
认的最有效的保持种性的措施。然而，目前国内绝大部分菌种生产单位或个人没有这种条件，
常用的是斜面低温传代保藏(冰箱保种)，这种保种方法常引起菌种老化或生理退化。对粪草
生型的蘑菇菌种采用粪草培养基，结合低温(冰箱)进行保种，可获得较好的效果。
一般而言，对母种进行长期保存，对原种进行短期保存。须保证优良菌种的性状和活力不发
生变异，不死亡，不被污染，确保其纯度。因此保存方法应具备取材容易，操作方便，菌种
不易退化，长期保存不污染杂菌等优点。常用的菌种保存方法如下：
（一）斜面低温保藏该法的优点是保藏方便且所占空间较小。具体做法是:菌丝长满斜面后，
放在 0～5℃保存。以后每隔一定时间(2～3 个月)转管一次。转管保存不能长期用 PDA 培养
基，否则种性易退化。因此隔一定时间（1 年左右）须把菌种转接到粪草培养基上复壮，之
后挑选健壮无污染的菌丝再转回 PDA培养基保存。在长期保存过程中，要防棉塞受潮滋生杂
菌。菌种试管口最好用蜡烫封，以防培养基内水分过快蒸发。增加琼脂用量（～3%）可
减缓水分蒸发，还要防止菌种管的标签脱落而造成种系混杂。
（二）贫、富培养基轮用笔者在多年的菌种保藏实践中发现，保存菌种的培养基不能营养太
丰富，否则菌丝生长过旺易老化，且产生较多的有害代谢物而导致菌种死亡。因此大都采用
营养不怎么丰富的马铃薯-葡萄糖-琼脂斜面（PDA）。蘑菇在 PDA 培养基生长虽细弱，但不
易老化、生命保持期长；而在加富（如蛋白胨、酵母膏、麸皮浸液等）的 PDA培养基上菌丝
生长虽旺盛，但易老化、生命保持期短。因此，蘑菇斜面菌种轮用贫、富培养基保藏，有利
于其优良种性的保持和复壮。
同一菌株若长期使用某一培养基，菌丝的生长速度减慢，会出现菌丝细弱、断节、稀疏的现
象，这是因为菌丝一直生长在半合成的同一基质上，与其自然生长环境不同，某些酶和活性
物质长期得不到启用，会钝化或丧失活力。通过更换培养基，特别是天然营养物质的更换能
改变碳、氮、矿质元素成分，恢复菌丝活力。
（三）有孔胶塞封藏棉塞封口培养基易失水干缩；而用无孔胶塞封口造成缺氧，菌丝会因缺
氧而死亡或发生生理反应(菌丝或基质产生色素)。如在胶塞上钻孔，孔径 毫米，再用棉
花封孔口来协调保水与通气的矛盾，菌种贮藏 9～12个月后仍能成活 80%以上。
（四）自然基质保藏 Lambert(1959)发现，如果母种保存在燕麦或琼脂培养基上，而不是保
存于堆料中，则容易出现绒毛状菌丝。Stoller(1962)观察到，如果在小米培养基中加入石
膏，将其 pH 从 降到 ，就可抑止绒毛状菌丝和扇变角菌落的出现;如果在培养基中含
有大量的淀粉则可诱导绒毛状菌丝和扇变角菌落的出现。
Fritsche(1968)认为，多种琼脂培养基如燕麦粉琼脂能诱导绒毛状菌丝的形成，而堆料＋琼
脂培养基则不会诱导绒毛状菌丝的形成。在英国，谷粒菌种常常形成绒毛状菌丝和扇变角菌
落；而粪肥菌种则不会形成绒毛状菌丝和扇状变异菌落。另外，多种化合物，主要是芳香族
化合物也诱导绒毛状菌丝和扇状变异菌落的形成。
Fritsche(1968)指出，两个单孢子培养物由索状菌丝变为绒毛状菌丝，这些菌丝在菇床表面
形成致密的白色斑点，因而产量下降。Fritsche(1981)报道了另一种蓬松的绒毛状菌丝，在
琼脂培养基中呈现扇形浓密菌丝，这种菌丝的大量出现将会影响产量。
在培养皿中合适的营养培养基上观察菌丝的生长特性虽能够反映菌种的退化，但有些重要的
退化特征用这种方法是难以识别的。营养生长正常并不意味着该菌种没有发生退化。
根据蘑菇的特性，利用自然基质保藏其菌种的方法。草腐菌采用以粪草为主料的培养基。自
然基质营养全面，且大部为缓释养分，不易产生营养过剩或饥饿；其次，培养基理化性状好，
可吸收或缓冲菌丝代谢出的有害物质，水分与通气协调平衡，部分菌丝扎入基质内生长，不
裸露于空气中，菌丝呼吸强度低，生命力强。
（五）石蜡隔氧封藏将液态石蜡分装入三角瓶内，装量达瓶空间的 l/3，塞好棉塞，于 121℃
灭菌 2小时，然后置 40℃温箱中，使其水分蒸发，或置于干燥器内数日以除去水分，石蜡呈
透明状为宜。在无菌条件下，用无菌吸管装入已长好菌丝的斜面试管，使液面高出斜面顶部
1 厘米左右。塞上无菌橡皮塞，竖直保存。此法可使菌种存活 3 年以上，但以 1-2 年移植一
次为好。移植时不必倒出石蜡，用接种钩取一块菌丝即可。因转移时带有石蜡，菌丝生长弱，
需要再转管 1～2次，方能复壮。
第三节制种设施及设备
菌种生产是蘑菇生产的重要环节，所需设施如下：
一、接种设施设备
（一）接种室接种室为高度洁净的无菌区，一般长宽各 2米左右，高约 米。墙顶装紫外
线灯和日光灯各 1盏。地面光洁有下水道，墙壁用防水涂料或油漆刷白，便于冲洗消毒。接
种室外间为缓冲室，其长度与接种室相同，宽 1米。缓冲室墙顶也装紫外线灯和日光灯各 l
盏，壁上有挂衣架。接种室和缓冲室的门均应为推拉门结构（图 4-6）。
图 4-6接种室
1.紫外线灯；2.日光灯；3.工作台；4.凳子；
5.种瓶架；6.窗；7.推拉门；8.缓冲间
紫外线灯用于空气消毒，既干净又无污染，是一种很好的消毒方法，因而长期被广泛地采用。
紫外线灯管以悬吊在顶棚下为宜，一般应按装在离操作台 米处。紫外线作用最适温度为
℃。在潮湿情况下，效果降低。紫外线灯一般在最初使用的 100小时中很快降低功率，
故需在使用 100 小时后测定其强度(用紫外线光度计测)。如功率下降为原有功率的 70%时，
就认为失效了，应当即时更换。若不即时更换，不但没有杀菌效力，这个能量还会有利于细
菌生长。紫外线灯管的维护极为重要，至少 2～4 周，甚至每周清洁一次。可用干净软布或
酒精润湿过的棉花轻轻擦，要避免在玻璃上产生痕迹，禁止用有油或有腊的布擦，装卸灯管
要避兔用手直接接触灯管表面，以防灯管发生失透现象。在使用中，操作人员的眼睛和皮肤
切不可直接暴露在紫外线灯光照射下，以防受伤害。
接种室单独使用紫外线照射，而不同时进行无菌通风，是不能达到无菌要求的，其原因是:
1.辐射面积有限紫外线虽有很强的表面杀菌效果，但有效辐射面积有限，即使在应用合理的
情况下，也不能杀死空气中全部细菌。因此还需要配合使用化学灭菌及空气过滤，来滤除未
被杀死的细菌。
2.穿透力弱细菌多数依附在灰尘上，而紫外线穿透力较弱，对灰尘上的(特别是较大颗粒)细
菌，灭活效果并不彻底，而无菌通风是移除灰尘必不可少的措施。
3.通风不良接种室为密闭房间，不能自然通风，如果不采用人工通风，则由于人汗及料瓶
（袋）水份的蒸发增加了室内温度和湿度，致使细菌和霉菌繁殖，且不利于操作人员的身体
健康。
条件允许时，应安装空气过滤装置，以滤除杂菌灰尘。无菌通风设备一般是由离心鼓风机、
装有滤板的风箱和风道组成。理想的通风设备应有加热或和冷却空气的装置。无菌空气应自
室顶棚中央进入，而由房间的下角风口排出，排风的方向应先经过缓冲间，再经过更衣室。
标准接种室的气压应保持正压，大约高出室外 ～ 大气压，这样就防止了外界不洁空
气的反流。
总之，接种室的空气处理，既不能单靠通风，也不能单靠紫外线照射，必须二者结合起来才
能达到室内空气净化的目的。
接种室内也可设置超净工作台（图 4-7），利用其过滤除菌的原理，先将空气过滤到无菌，
然后将无菌空气从风洞处朝一个方向吹出，使工作台面成为局部无菌状态。
图 4-7超净工作台
生物粒子如细菌及真菌孢子的直径大部分在 微米左右，因它们不能独立存在，都寄附于
尘 埃 上 而 成 为 一 个 群 体 ， 凝 聚 直 径 都 大 于 微 米 ， 故 高 效 空 气 过 滤 器
（HighEfficiencyParticulareAir)）在除尘时除了菌。
接种室或超净工作台的洁净效果如何，可用简便方法检验：在接种工作台上，以平均间隔位
置摆放平皿 3个,每个皿内装营养丰富并经灭菌的牛肉膏蛋白胨固体培养基约 20毫升。打开
皿盖暴露培养基 30分钟再盖上，于 37℃培养 48小时检查菌落数，平均每个皿中不超过 4个
为除菌合格。洁净度基本达到 100级（国际标准：空气中≥微米的尘埃的量≤粒/升，
即达到 100级）。
（二）连续式空气消毒洁净器 MKJ 空气消毒洁净器是一种新型的空气消毒洁净设备（图版
50）。与传统的空气消毒设备比较，MKJ 空气消毒洁净器能在有人现场操作的过程中除菌除
尘，对人体无害，室内空气可达到 10万级～100万级洁净度，因而特别适合接种室进行动态
消毒除尘。
1．消毒除尘原理与特点传统的紫外线、臭氧、化学药物等消毒方法都不能在有人状态下持
续消毒。实验证明，经过以上方法消毒的接种室，在接种过程中由于人的活动，空气中的菌
类总数会达到消毒刚结束时的 9倍多。也有实验证明，上述消毒方法消毒过的接种室 2小时
后空气中菌类含量会回升到消毒处理以前的状态。此外，传统的空气消毒方法无法在有人活
动的条件下持续消毒。
MKJ 空气消毒洁净器的核心是一种特殊设计的正离子发生器，它能持续不断地产生高浓度的
正离子。空气中的菌类处于正离子的包围之中，使细胞迅速获得饱和电量。带负电的菌类细
胞在高浓度、高能量的正离子浸润作用下，会迅速发生电解过程，这是一个能量释放过程。
由于快速的能量释放，菌类细胞壁遭受严重的破坏，正离子与菌细胞表面接触，放出电荷，
吸收相反的电荷。足够的正离子会穿透多孔的细胞壁，渗透到细胞内部，破坏细胞电解质，
损坏细胞膜，电刺激作用杀死生物的应用例子很多，但要截杀微米级及亚微米级的细菌或直
径更小的病毒，则需要很好的专业设计。
工业静电除尘器具有 100 多年的应用历史，它对小至 微米的气溶胶具有很高的捕集效
率。本世纪 80 年代，日本 JEP 公司曾经根据工业电除尘器的原理开发研制过电子灭菌器。
其发表的报告表明，静电除尘器用以空气除菌可以达到 100%的效率。上海交通大学与上海今
是净化技术有限公司合作，采用特种电除尘器的电场结构型式研究静电除菌消毒技术，并与
空气动力、化学吸附等多种技术结合，研制成可以移动的空气消毒器。
2．接种室空气洁净的必要性尘粒不仅是菌类的依存条件，也是菌类的繁殖条件，并且尘粒
还起传播、扩散菌类的作用。实践证明，接种室仅仅通过消毒方法来防止杂菌污染是消极的。
只有有效地拉制空气中的可吸入颗粒物，才能达到消毒的较高要求。例如 10 万级的洁净室
标准为：生物粒子≤ 个/L。3．层
3．传统洁净设备的局限性高效空气过滤器（HEPA），虽然可以在有人操作的场合持续除菌
除尘，但其结构复杂、体积大、费用高（双人工作台价格约 7000 元）。而且，被高效过滤
器截获的菌类并没有被杀灭，在温、湿度适宜的环境中仍会繁衍。有人采用紫外线灯对过滤
材料照射的方法来杀灭滤网上的菌类，这样设备就更显复杂，成本更高。建筑式层流洁净设
备需要有较高的建筑要求，还需要有较高的专业施工与维护的要求，由于建筑、施工、维护
达不到要求而造成层流设备失效的实例很多。
4．MKJ空气消毒洁净器的特点
（1）无毒副作用能在有人的场所持续除菌除尘，对人体无毒、副作用。
（2）广谱截杀空气中菌类该产品对空气中的气溶胶微生物都可以有同样的截杀功能。实验
测试报告证明，该产品工作 10分钟，对金黄色葡萄球菌的除菌效果为 %；工作 15分钟，
对枯草杆菌黑色变种芽孢的除菌效率为 %。对 60立方米空间消毒 30分钟，细菌总数可
以从 180OCFU/㎡下降 1CFU/㎡以下。
（4）高效去除可吸入颗粒物能高效去除空气中的可吸入颗粒物，达到 l～10万级洁净度。
（5）移动方便为非建筑型设计，因而价格便宜（3000-4000元/台），移动方便。
（6）能消除空气中有害气体与异味由于组合式静电场装置的阻力小，因此在设备内可以设
置较大吸附容量的活性炭过滤器。活性炭采用特殊的化学浸渍工艺，能有效去除空气中的一
氧化碳、苯类、甲醛、氨、臭氧等有害气体，并能滤除各种异味，例如麻醉剂味、血腥味、
药物味及用高频电刀手术时产生的异味。
（三）接种箱在资金与场地条件都不充裕的情况下，可用接种箱因陋就简进行接种。接种箱
(图 4-8)的顶部两侧呈倾斜状，斜面为可开闭的窗门，窗门与箱框需密闭。箱底部两侧箱壁
上各有两孔，孔上装袖套，接种时手由袖套伸入箱内操作。箱内有紫外线灯和日光灯。
图 4-8双人接种箱(单位:厘米)
（四）培养室接种后的种瓶需要在适温条件下培养。为提高建筑面积的利用率,室内可设置
菌种架。架数、层次、层距等的设计除考虑培养空间的利用率外,还应顾及摆放种瓶及检查
的方便性。床架可以是竹木结构，也可以用角钢制作。架上铺以木板或塑料板，以便摆放菌
种瓶。架子的大小规格，依房间大小而定。中间摆放的床架，宽度为 ～米;依墙摆放
的床架，宽度 ～ 米即可。床架的层数视菇房高度而定,一般 5～6 层，每层相距
米左右，底层距地面 米,顶层距屋顶至少 1米。
这里特别强调，蘑菇菌种的培养温度不能超过 25℃。否则菌丝容易老化变黄。因此，培养室
必须安装空调设备，这也是蘑菇菌种生产成本较高的原因。蘑菇菌种最好避光培养，检查时
采用手持式照明灯较为方便。
二、灭菌设备
年生产能力 20～50 万瓶菌种，加工 300～500 吨盐渍菇的蘑菇生产厂，必须安装 1～2 吨的
高压蒸气锅炉。
需要指出，蘑菇菌种的生产时间一般处于 7～8 月份高温高湿季节，因而要求采用高压高温
灭菌设备。如果采用常压常温的蒸锅灭菌，则因霉菌孢子或芽孢杆菌不易杀灭而导致麦粒染
菌酸败，菌种成品率很低。
高压高温（～2㎏/㎡，125℃以上）灭菌罐，其价格在 2～10万元之间，价格高低取决于
容积大小与建造水平。不同型号的高压灭菌设备及其适用范围参见表 4-2。
表 4-2高压灭菌设备及其有关数据
设备参考价消耗能源用途生产效率
手提高压灭菌器 800元 2千瓦/小时母种制备 100支/2小时
卧式圆形灭菌罐 2万元高压锅炉制栽培种 1200瓶/4小时
卧式方形灭菌柜 6万元高压锅炉制栽培种 800瓶/4小时
利用高压蒸气设备灭菌时，应注意两点：一是灭菌罐内的菌种瓶排列密度须适当，使蒸汽畅
通，无死角。二是灭菌罐内冷空气必须排尽，通蒸汽后;打开排气阀，随着罐内温度上升。
锅内冷空气便逐渐排出。当有大量蒸汽从排气阀中排出时，再关闭排气阀。灭菌结束后，让
其自然冷却。当压力指针回到 0位时，打开罐盖 1/4开度，利用余热烘烤棉塞，防止骤冷产
生冷凝水。然后趁热取出，送入清洁的冷却室进行冷却。
第五章蘑菇堆肥配方与发酵
第一节原料与配方
一、堆肥主料
蘑菇堆肥所用的主料是农业生产中的副产物，如稻草、麦秸、玉米秸、高梁秸、甘薯藤，花
生藤等秸秆都可以用来种蘑菇。人、马、牛、猪、羊、鸡、鸭、兔等粪便，都是蘑菇堆肥可
选用的粪肥。此外，畜棚禽舍内的垫草(厩肥)，沼气渣以及种过草菇、平菇等食用菌的下脚
料也可以作为堆料时的主料。主料约占堆肥总量的 90～95％。不论采用那一种原料作为基本
材料，都必需充分考虑其保水性和通气性是否合适，仅以营养合适为指标是不行的。例如，
玉米秸秆的含糖量虽然高于麦秸，但是用其为主料的堆肥粘重，透气性差，不利于发菌，产
菇率亦低。
（一）草料蘑菇菌丝不能固定空气中的二氧化（CO2），因而堆肥中的草料是蘑菇生长所需
碳素的主要来源。除氮素外，草料中还含有氮、磷、钾等营养元素。以麦秸为例，1 亩小麦
约产麦秸 400千克，含纯氮 千克（相当于碳铵 12千克），纯磷 千克（相当于过磷
酸钙 千克），纯钾 千克。
在我国，产稻区以稻草为堆肥主料，稻草茎秆软，叶片多，易吸水，腐熟快；产麦区以麦秸
为堆肥主料，麦秸较硬且含有蜡质，不易吸水，发酵较慢；将麦秸与玉米秸搭配利用，可扬
长避短，互补不足，从而提高堆肥的发酵质量。
干玉米秸应无霉变，将其铡成 20～30 厘米长的段并经碾压，便于吸水发酵。当年产的鲜玉
米秸含水过大，须晾晒几天，含水量降到 70%时再用于堆肥。软烂霉变的草料不能用。麦秸
在收割之后，必须于烈日下曝晒数天，以速晒速干的麦秸质量最好。若在曝晒时遭雨淋，应
及时翻晒，力求干透。优质的麦秸要呈金黄色，质地坚挺，无霉臭味。这种麦秸堆制发酵时，
产热量大，养分损失小。麦秸雨淋发热后再摊开晒干，质量就差多了。晒干的麦秸最好贮放
在能避雨的通风良好的场棚内。保管不当或水份过高的草料，在贮藏期容易发热霉变而草茎
变软，以后堆肥时产热量小，易造成厌气发酵，不可能得到优质堆肥。
（二）畜禽粪蘑菇堆料所用畜禽粪需周年收集，鲜牛粪含水 75%左右，通常 400～420千克湿
牛粪，才能晒出 100千克干粪。较大的粪块如不晒透，贮藏时会发热霉变，对以后的堆肥发
酵有不利影响。也可采用湿粪贮藏法，事先选好高地挖出粪塘，将随时收集的湿粪倒入粪塘
内，用薄膜覆盖好以防雨淋。畜禽粪的营养成分和理化特性介绍如下：
1．马粪性热、质松，保水性强，发酵效果好，碳氮比为 21:1，是最理想的粪肥。但马粪含
氮量比牛、猪粪低，仅为 %，使用时增加些饼肥或含氮化肥以提高其营养成分。
2．牛粪牛是反自动物，饲料消化彻底，特别是食用青草的耕牛及牧牛，其粪养分不高。1头
成年牛的全年粪便，大约可栽培 50平方米蘑菇。干牛粪含氮率为 %，比马粪含氮量高；
奶牛粪含氮率次之为 %。牛粪性热、质粘。因此要根据牛粪的质量确定具体用量，适量
添加含氮量高的辅料，最好与猪粪、禽粪混合搭配使用较为理想。
3．猪粪含氮率为 2%，磷、钾含量也较高，其中速效氮含量较高，为速效性粪肥。但猪粪性
冷质粘，用猪粪种蘑菇，出菇快而密，但菇形小，菇质欠佳，易早衰，前期产量高，后期产
量低。猪粪也应适量增加含氮辅料。生产上采用猪牛粪混合堆料，能使蘑菇前后期产菇量较
为均衡。需指出，含土或草的猪厩肥含氮率为 %，比纯猪粪低得多。
4．人粪尿代替部分猪、牛粪，栽培效果也很好。人粪尿含有机质 5～10％，氮 ～％、
磷 ～％、钾 ～％。在建堆前用人粪尿预湿草料，或在建堆时用人粪尿补充堆
肥的水分和养分，可以提高堆肥的质量。
5．鸡粪禽粪中的养分含量以鸡最高，鸭、鹅次之。新鲜鸡粪中含水分 50％，有机质
％、氮 ％、磷 ％、钾 ％。禽粪的营养成分较齐全，氮含量高，堆料发热快、
温度高，但碱性强、粘度大。如果采用鲜鸡粪且未经后发酵，则蘑菇菌床和菇体易感病。
烘干鸡粪的含氮量为 3%左右，此外还含有蘑菇高产所必需的脂肪，未消化完全的饲料颗粒，
大都是碳水化合物(占有机物的 45～50%)。生产实践证明，烘干鸡粪是堆肥的优良添加物。
蘑菇常用粪肥除单一使用外，也可混合使用，且混合粪肥常优于单一粪肥。据测定，马粪含
磷较高，猪粪含钾较多，而牛粪则含钙丰富。粪肥混合使用时，可使堆肥营养成分更丰富，
更有利于蘑菇的生长。
（三）粪草比采用粪草料栽培蘑菇时，配方中粪肥与草料的重量之比叫作粪草比。粪草比虽
不是碳氮比，但粪草比例的多少在营养成分上对碳氮比有一定影响，而且对堆肥的物理性状
和发酵质量影响很大。
若粪少草多，尽管堆肥的通气性较好，但料内氮素营养相对偏低，俗称“料贫”，单产不会
高，加之料的凝聚性能和保水保肥力差。有机碳物质过剩，被微生物分解后产生的有机酸会
积累过多，当酸碱度（pH）降至 以下时，蘑菇菌丝就不能正常生长。
若粪多草少，则堆肥透气性差，缺少弹性，易造成厌气发酵，同时料内氨气浓烈，碱性过大，
菌丝吃料缓慢或生长停滞，蘑菇也不能优质高产。
由于栽培蘑菇的粪草种类繁多，品质各异，在收藏和发酵过程中又会受到多种因素的影响，
营养成分变化很大，特别是氮素较易损失，所以在确定粪草比例以后，还应结合粪草的质量
和碳氮含量，调整好碳氮比，通常氮素实际用量应比理论数值稍高一点较好。在我国，通常
把秸秆与畜禽粪肥配制的蘑菇堆肥称为粪草料;合成料指不用畜禽粪肥的堆肥;半合成料配
有少量畜禽粪肥的堆肥。
粪草料内有较多的有益微生物，堆肥发酵质量好，营养成分丰富，长出的蘑菇品质好。我国
粪草料的比例早期为 7:3，由于现代农业的机械化，畜粪资源紧缺已成为蘑菇栽培的限制因
素，近年逐渐改为 5:5或 4:6，有的已采用半合成堆肥。
所谓半合成，即堆肥中仅添加少量畜禽粪或使用部分人粪尿，为补足氮素之不足，采用含氮
化肥和饼肥加以补充。半合成堆肥一是解决了粪肥不足的矛盾，二是有助于堆肥的发酵腐熟，
三是有利于提高蘑菇的产量和质量。半合成料在国外使用也很广泛，称作混合堆肥。
全合成堆肥则完全采用含氮化肥或饼肥代替畜禽粪，其优点是化学成分稳定，碳氮比例容易
掌握，原材料无粪臭，操作较方便。但是全合成堆肥的产菇率较低。
陈上海等(2002)进行了配方比较试验，堆肥的前、后发酵及栽培管理都按常规，采菇期 33
天（5潮菇），结果列于表 5-1。
表 5-1添加鸡粪对蘑菇产量的影响
配方原料每种干原料的比率及含氮量（%）
配方 1N%配方 2N%配方 3N%
稻草
蔗渣
米糠
尿素
硫酸铵
碳酸钙 333
磷肥
石膏 111
鸡粪无 1010
含氮量%
单产㎏/㎡
产率%
干料㎏/㎡
转化率%
头潮菇量%
二潮菇量%
三潮菇量%
四潮菇量%
五潮菇量%
数据表明，全合成配方 1 的含氮量（%）虽然高于半合成配方 2（%）和配方 3
（%），但产菇量却分别低 %和 %。此研究证明，堆肥中适量添加鸡粪能显著提
高蘑菇产量，而全合成的无粪堆肥可能营养不全，仅含氮量较高并不能高产。此外还表明，
三种配方的头二潮菇占各自总产量的 74%以上，其余各潮的产菇分布并无显著差异。
二、堆肥辅料
辅料是蘑菇堆肥堆制时不可缺少的营养物质。它能补充主料中营养成分的不足，调节堆肥的
碳氮比，促进堆料中微生物的活动和繁殖，改善堆肥的理化状态，提高堆料的发酵质量。
（一）饼肥常用的有豆饼、菜籽饼、花生饼、酱油渣、啤酒糟、棉籽饼和茶籽饼等，饼肥含
氮量较高，一般为 5～6%。饼肥的用量应根据粪草质量及其碳氮比来确定，通常粪肥少的堆
料，饼肥用量要相应增加。
（二）化肥常用的有尿素 CO(NH2)2、碳酸氢铵 NH4HCO3、石灰氮 CaCN2、氨水 NH4OH 等。尿
素含氮量高达 46％，溶解度高，是一种较好的辅助氮源，堆料时可优先选用，具体用量应视
堆肥的碳氮比严格掌握。化肥用量不能盲目加大，以防栽培前期堆肥碱性过强，游离氨积累
过多，抑制蘑菇菌丝生长甚至造成中毒死亡。
（三）石膏又叫硫酸钙（CaSO4），含钙 %，能溶于水，但溶解度不大。石膏宜用煅烧后
的熟石膏，如建筑用的石膏粉等，它具有脱粘、吸湿和形成团粒的作用。石膏粉的用量一般
为堆肥干重的 2％左右，在建堆和第一次翻堆时分两次加入，或建堆时一次加入。加石膏可
补充蘑菇生长对硫、钙营养元素的需要，还能加速堆肥中的有机质分解，促使堆肥中可溶性
磷、钾迅速释放，供给蘑菇菌丝吸收利用，从而提高菇体重量。石膏为中性弱酸盐类，虽不
能直接用来矫正堆肥的酸度，但具有缓冲作用，防止酸性发酵，保持酸碱度不发生大的变化。
石膏的另一重要作用，是能将堆肥中的腐殖质凝结成颗粒，使粘结的堆肥变得松散，有利于
氨气挥发，进而改善堆肥的通气性状，促进微生物的繁殖活动，提高堆肥的持水力和保肥力。
钙离子还有促进子实体形成的作用。
石膏不但可除去不良堆肥的粘性，改善堆肥的物理结构，还有使铵离子稳定的作用，减少堆
肥中的氮素损失。例如石膏存在时铵离子增加，蘑菇产量也增加，其化学反应为：
NH4≒NH3 十 H+
pH值升高时上式反应向右进行，挥发性的氨增多；
加石膏后反应向左进行，固定性的铵增多。
当堆肥加过多的湿鸡粪而氨含量较高时，添加石膏的作用是较为重要的。有关数据列于表 5-2。
表 5-2石膏对 N和 NH4含量及 pH值的影响
鸡粪㎏/吨石膏㎏/吨后发酵前接种时
pHN%NH4%pHNH4%
从表中的数据可以看出，增加鸡粪的用量，堆肥的含氮量稍有增加，但氨含量和 pH 值却明
显增加。添加石膏后经过后发酵，pH 值与氨含量都有所降低。pH 值越高，气态氨越多；而
高 pH 值和高氨量同时出现会出现危险，严重时就有可能失收。生产实践表明，后发酵前的
堆肥，其氨含量在 ～%为适，超过 %时将严重影响蘑菇产量。这些结果表明，在含
氨量高的堆肥中添加石膏可中和氨气。不用石膏则可能由于存在游离氨而导致栽培失败。荷
兰蘑菇专家推荐的石膏用量为麦秸:鸡粪:石膏=1::。
（四）石灰石灰有生石灰和熟石灰之分。生石灰是以碳酸钙成分为主的石灰石或贝壳等天然
原料经 800～1000℃煅烧所得的产品，呈块状结构，又叫氧化钙（CaO）。生石灰吸水后则成
为熟石灰，或叫消石灰，呈粉状结构，又叫氢氧化钙(Ca(OH)2)。熟石灰吸收二氧化碳后，
其中一部分则转变成轻质碳酸钙（CaCO3）。
熟石灰、生石灰、碳酸钙均为碱性物质，中和堆肥酸度的能力若以碳酸钙为 100计算，则熟
石灰为 135，生石灰为 179。石灰不能与铵态氮化肥混合，也不应与水溶性磷肥混合，否则
发生不良化学反应。一般在堆肥之前，用 1～2％的石灰水预湿草料，可以软化原料组织，提
高草料的持水力，改善堆肥的理化性状。石灰除用于调节酸碱度和补充钙元素外，还有降解
堆肥中农药残留量的作用。此外，石灰还常用作消毒杀菌剂和防潮剂，被誉为蘑菇栽培的“万
金油”。蘑菇栽培时，可用 1％的生石灰水来净化处理池塘水和河沟水。阳畦及菇棚在铺料
前撒上石灰粉或喷洒石灰水，不仅有消毒杀菌作用，还有杀死线虫的效果；梅雨季节或空气
相对湿度大时，菌种培养场地或棉表撒上石灰粉，可以降低环境湿度，减少杂菌的发生；
（五）碳酸钙碳酸钙（CaCO3），又叫白垩，或石灰石粉，是一种用石灰石加工磨碎的白色
固体粉末，呈弱碱性，其性质稳定，但不具消毒能力。碳酸钙不溶于水，但如果水中有较多
的二氧化碳，则能使其溶解，生成可溶性的碳酸氢钙。蘑菇菌丝体在含水的基质中生长，并
不断排出二氧化碳，而二氧化碳又为碳酸钙所吸收生成碳酸氢钙，从而能不断地为蘑菇提供
钙质营养。碳酸钙除补充钙素外还能中和菌丝生长时产生的有机酸，使堆肥的 pH 值不致下
降过低，其用量一般为堆肥干重的 1～2％。市售碳酸钙分重质碳酸钙(机械磨碎)和轻质碳酸
钙(化学碎化)两种，均可使用。碳酸钙如果短缺，也可用石灰或石膏粉代替。
（六）过磷酸钙过磷酸钙，也叫普钙或过磷酸石灰，是一种弱水溶性的磷素化学肥料。大多
数为灰白色粉末，易吸湿结块，含磷 %，含钙 %，是一种迟效酸性磷肥。其主要成
分为：水溶性磷酸钙约 30～50％，硫酸钙(石膏)40％左右，游离酸 4～5％。
蘑菇堆料中添加过磷酸钙，可补充磷、钙素的不足，同时磷能促进徽生物的分解活动，有利
于堆料发酵腐熟，还能与堆料中过量游离氨结合形成氨化过磷酸钙，防止堆肥中按态氮的逸
散。过磷酸钙是一种缓冲物质，具有改善堆肥理化性状的作用。过磷酸钙使用量一般为 ～
1％。
三、堆肥的碳氮比
（一）碳氮比的依据堆肥的碳氮比(C/N)是否适宜，是衡量其质量好坏的重要指标，直接影
响着蘑菇的发生时间和产量。化学分析证明，真菌细胞中的碳氮比约为 10～12:1，即真菌细
胞中碳素含量约是氮素含量的 10～12 倍。堆肥的碳氮比应高于细胞中的碳氮比，因蘑菇的
碳氮转化率低于 40%，即细胞除合成自身物质需要消耗基质中大量的碳氮营养外，还要消耗
大量糖类，以获取合成代谢中所需要的能量。
用于栽培蘑菇的天然材料含碳较高。一般禾本科植物的碳氮比为 30～80:1。利用秸秆栽培蘑
菇时，需要进行堆制发酵。堆肥的碳氮比（C/N）要适当，营养要平衡。蘑菇堆肥的碳氮比，
在发酵前为 33:1，微生物生长最活跃，腐熟堆肥接种时的碳氮比为 15～17:1；出完菇后的
残料碳氮比为 11～l5:1。可以看出，堆肥中氮素的相对含量在微生物的作用下越来越高。
在蘑菇的营养生长阶段，堆肥的碳氮比以 20:1为好;进入生殖生长阶段后，碳氮比值以 30～
40:1为宜。碳氮比值过大即氮含量过高，菌丝的营养生长过于旺盛，会抑制原基分化而出菇
困难。因此在添加氮源时，要适尚调整好碳源浓度。
堆肥中的微生物分解碳水化合物，所产生的能量一部分用于微生物自身的生长繁殖，一部分
以热能的形式释放出来。在此过程中氮素转化为菌体蛋白而残留下来，这种菌体是蘑菇的重
要营养源。由于碳素的减少和氮素的残留，堆制过程中碳氮比减小。堆肥发酵期间，各种微
生物能够同化的碳素量，大体是堆肥总碳量的 30％；而要同化这些碳素，还需要同化碳素量
10％的氮素。如果堆肥中含有 100 千克碳素，微生物只能同化 30 千克，同时还需要搭配 3
千克氮素。否则微生物的同化作用不能顺利进行。初始堆肥中的碳素与氮素比例应为 30～
35:1，蘑菇堆肥粪草成分的配比及加尿素的数量应严格按照这个要求。如果氮肥不足，就会
明显影响蘑菇的产量;若氮肥过多，不但会造成浪费，还因碳氮比失调而导致出菇困难。在
适当的范围内，堆肥的含氮量与产量呈正相关性。农作物秸秆或农产品的加工下脚料很丰富，
只要适当调整其碳氮含量都可用于蘑菇堆肥。有关材料的数据如表 5-3。
表 5-3堆肥原材料的碳氮含量与碳氮比（C/N）
类別材料名称碳素 C%氮素 N%C/N类別材料名称碳素 C%氮素 N%C/N
秸秆及籽壳稻草 粪肥马粪
麦秸 马厩肥
大麦秸 黄牛粪
燕麦秸 水牛粪
玉米秸 奶牛粪
玉米芯 猪粪
黄豆秸 猪厩肥
木屑 羊粪
野草 干鸡粪
棉籽壳 鲜鸡粪
葵籽壳 鸭粪
加工下脚料麦麸 化肥尿素 CO(NH2)
米糠 碳酸氢铵
甘蔗渣 碳酸铵（NH4）
啤酒糟 石灰氮
豆饼 氨水
花生饼 硫酸铵（NH4）
菜籽饼 硝酸铵
棉籽饼 硝酸钾
（二）堆肥的碳氮比计算堆肥发酵前的含氮量计算是将湿料全部折算成干重，再分别计算出
各种含氮原料的总氮量，然后按“总氮量/总干重×100”的公式，即可求出堆肥发酵前的含
氮量。举例：100平方米栽培面积的堆肥用麦秸 2000千克，干牛粪 1300千克，菜籽饼 80千
克，其碳氮比值及需要添加的氮素是多少？
首先，所用材料按 90%折成干料，再从表 6-1中查出各种材料的碳、氮含量，计算如下：
麦秸含碳量＝2000×90%×＝828千克
黄牛粪含碳量＝1300×90%×＝456千克
菜籽饼含碳量＝80×90%×＝千克
堆肥总含碳量＝828十 456十 ＝千克
麦秸含氮量＝2000×90%×＝千克
黄牛粪含氮量＝1300×90%×＝千克
菜籽饼含氮量＝80×90%×＝千克
堆肥总含氮量＝十 十 ＝千克
碳氮比＝
初始堆肥按碳：氮＝30:1 计算，总含氮量应为 ÷30= 千克，尚需添加纯氮量＝
－＝千克。
根据计算，该堆肥的含氮量不足，需添加纯氮量 千克。折合为含氮 46%的尿素为：
（三）堆肥的含氮量计算堆肥碳氮比值仅能反映碳素与氮素的相对比例，而堆肥的含氮率则
可表示营养水平。据统计，含氮量和产菇量之间有正相关关系，如在二次发酵过程中添加棉
籽饼、大豆饼等含蛋白多的物质就能增产。
含氮量过低是蘑菇产量不高的重要原因，含氮量过高氨气过重对蘑菇生长也不利。从蘑菇堆
肥高产配方实例来看，粪草堆肥在发酵前的含氮量最低要求达到 ％，最高不超过 ％；
合成堆肥在发酵前的含氮量最低要求达到 2％，最高不超过 ％。
堆肥经过前、后两次发酵后，含氮量都要增加 ％左右。在一般情况下，腐熟的粪草堆肥
含氮率在 ～%时，就可以得到较高的产菇量；腐熟合成堆肥含氮率在 3%时产菇率较高。
禾秆类原料的含氮量一般在 ～%范围内，而堆肥在播种时的含氮量应为 ～2%。这
就意味着 1 千克风干禾秆要添加约含 10 千克纯氮的氮肥或其它有机物。例如，干稻草含氮
量平均值为 %，水分 10%，含氮量如达到 %，1000 千克稻草需添加 8 千克氮素，折合
含氮 46%的尿素 千克。但仅添加尿素的全合成堆肥，发酵速度比添加畜禽粪的半合成堆
肥慢。
四、常用堆肥配方
根据原料的性质、含水量、含氮量等，可以有各种配方。荷兰蘑菇专家彼特 2002 年在山东
莘县讲学时指出，各国的蘑菇栽培配方虽略有差异，但是根据荷兰多年的实践验证，最佳配
方是麦秸:鸡粪:石膏=1::。
通常堆肥配方的设计是根据原料中含氮量和含水量的大概情况确定的。原料的配合比例对堆
制时间和堆肥的产量有影响。一般来说，如果增加堆肥的含氮量，必须适当延长堆制时间，
以消除对蘑菇菌丝有害的氨气。
福建省标准计量局推荐的以牛粪草料堆肥配方及其含氮量计算如表 5-4。山东莘县的薄料栽
培堆肥配方及其含氮量计算如表 5-5。河北省固安县“康益园”采用的鸡粪草料堆肥配方及
其含氮量计算如表 5-6。美国的常用堆肥配方列于表 5-7。
表 5-4福建牛粪堆肥配方及其含氮量（100米 2菇床）
材料用量（千克）含水(%)干重（千克）含氮(%)总氮（千克）
麦秸.
奶牛粪.
菜籽饼.
尿素
碳酸氢铵
磷肥 3030
石膏 5050
碳酸钙 4040
合计
注：含氮量%=÷3057×100=%
表 5-5莘县薄料栽培堆肥配方及其含氮量（100米 2菇床）
材料用量（千克）含水(%)干重（千克）含氮(%)总氮(千克)
麦秸
干鸡粪
棉籽饼.
尿素
碳酸氢铵
磷肥 1515
钙镁磷肥 1010
石膏 2525
合计
表 5-6“康益园”厚料栽培堆肥配方及含氮量（100㎡菇床）
原料质量标准数量（㎏）干重（㎏）氮素量（㎏）
麦秸水分≤15%，N=%
玉米秸水分≤15%，N=%
鲜鸡粪按 50%折干，N=%
尿素 N=46%
石膏粉 CaSO4≥68%4040
合计
表 5-7美国的常用堆肥配方
配方原料每种干物质的比率（%）
传统堆肥合成 1合成 2合成 3
马厩肥
小麦秆
干草
玉米芯
阔叶树皮
棉籽壳
鸡粪
棉籽饼粉
啤酒渣
硝酸铵
硝酸钾
石膏
第二节堆肥的发酵
现代的蘑菇堆肥工艺包括前发酵和后发酵（巴氏消
毒）根据时间顺序又称为一次发酵和二次发酵;或根据场所又称为室外发酵和室内发酵。
一、堆肥发酵的意义
前发酵和后发酵在蘑菇工业栽培工艺是中两个独立而又必需的发酵过程，而且也是相辅相成
的过程。在堆肥发酵过程中发生复杂的生物、物理、化学反应，调控这些反应对保障蘑菇堆
肥的质量起着重要作用。
前发酵在室外进行，将各种原材料按规定混合堆积，
通过自然界菌类的发酵作用，在有氧条件下产生 60～70℃的高温，通过几次翻堆制成均匀的
堆肥。在前发酵中，料堆的大小、形状、外界气温和含水量、含氮量都是重要的因素。发热
量的大小因堆肥料堆的松紧度、通气性而异。为了促进发酵，可在料堆的中央插洞，但有时
会造成不均匀的发酵。最好的方法是调整料堆的高度、宽度、松紧度来进行均匀的发酵。下
大雨，尤其寒冬下雪会妨碍堆肥升温。小料堆应避开诸如霜、风、雪等不利的气候条件。大
料堆(每堆 100吨以上)可靠近堆起，相互间可以起一定的保护作用。
蘑菇与担子菌纲中的其它菇类相比，生长较为缓慢，和其他共存微生物的竞争力很低。因此，
堆肥的目的是促使蘑菇菌丝在生存竞争中占优势。在发酵前，堆肥中部分碳水化合物是以不
易分解的纤维素的形式存在于禾秆中，其余的则是容易降解的糖和果胶。竞争性真菌在易利
用的碳水化合物中生长良好，如木霉、曲霉、青霉等都是危害蘑菇生长的竞争性真菌。由于
这个原因，部分可溶性碳源要通过发酵使之消失，因此尽管蘑菇也能利用这些易降解的碳源，
但还是要牺牲一些营养以确保生产上的成功。堆肥发酵的不利方面的确是消耗了部分营养成
分，这就是事物利与害的两面性。
在发酵过程中，有益微生物将可溶性糖、氨基酸等容易利用的碳水化合物消耗掉，一部分转
化成菌体蛋白，因此以后其它的杂菌就不容易在堆肥中生长而与蘑菇竞争了。此外，堆肥中
的氨态氮由细菌吸收利用进而转化为菌体蛋白质，形成富含氮素的木质素—腐殖质复合体。
这种复合体难以被其它微生物所降解利用，几乎只有蘑菇能吸收，因为蘑菇含有特殊的酶如
多酚氧化酶，能分解这种复合体并使这些化合物中的氮游离出来。特别是在蘑菇菌丝生长和
菇蕾形成期间，需要大量的木质素—腐殖质。蘑菇菌丝能分解利用纤维素和木质素这类不易
为其它微生物分解的化合物，这就使得堆肥具有了选择性。换句话说，在腐熟堆肥中蘑菇菌
丝比大多数霉菌都生长得好。
后发酵也称二次发酵，其效果有二：一是较彻底的杀死堆肥中的有害微生物及病虫；二是通
过嗜热微生物的作用使堆肥具有选择性，即有利于蘑菇菌丝的繁殖而不利于杂菌的生长。因
而后发酵技术一般可提高产菇率 30%左右。
在 1935 年以前，欧、美国家栽培蘑菇也仅对堆肥进行一次发酵，当时蘑菇的单位面积产量
与现在相比是很低的，1平方米产 5～7千克蘑菇就认为是很好了。后来人们在生产中发现，
如果把仍具有一定生物活性的较生堆肥铺到菇床上，床温会升高并大大地高于室温，昆虫和
害虫就爬到了料层表面，这种现象被称为“发汗”。当害虫到了堆肥表面，就可以很容易地
用杀虫剂杀灭。后来发现“发汗”对提高堆肥的质量也是有利的。兰伯特经研究发现，经巴
氏消毒的堆肥与前发酵料堆中最适区域具有同样的发酵条件。经过多年生产实践，这个方法
得到进一步发展和改进，成为今天我们所采用的后发酵或巴氏消毒工艺。
后发酵是在室内设施内严密地控制温度和空气的供给，主要是利用高温放线菌在 45～55℃发
酵腐熟。控制温度、空气、湿度而进行供氧发酵，目的是杀菌和堆肥的腐熟。杀菌是杀灭病
原菌、昆虫、线虫、病毒等有害生物的过程。后发酵具有腐熟作用，通过高温菌群的作用，
除去残留的氨气，因为堆肥中氨的浓度在 %以上时蘑菇菌丝就不萌发。因此发酵条件须
适于同化氨的菌群繁殖，同时蓄积菌体蛋白质。
二、堆肥中的微生物
在蘑菇生产中，有些变化如提高堆肥水分含量以及混合堆肥中各种成分，可以由人完成。而
改善堆肥的理化性质，使其转变为最适宜蘑菇生长的状态则要靠某些微生物了。起作用的微
生物主要是嗜温细菌、放线菌、有时还有嗜温霉菌。这些细菌和霉菌存在于堆肥中，并在其
中生长繁殖，吸取氧而产生热量、水和二氧化碳。当条件适于嗜温微生物生长和繁殖时，它
们就开始活动，分解利用堆肥中的游离营养物并固定它们，把氨态氮转化为蛋白质化合物，
各种微生物的增殖和演替使堆肥形成了腐殖质，从而具备了独特的选择性，这是蘑菇增产的
物质基础。因此协调微生物这支看不见的同盟军，事关蘑菇栽培者的利益。
微生物类能够生长的温度范围很宽，一般从-12℃到 100℃。可是，单一种微生物要在这样宽
的温度范围中生长是不可能的，通常各种微生物都有各自的生长温度范围，一般是 30～
40℃。
地球的大部分是比较低温的环境。海洋的平均温度是 5℃，北极和南极的广大区域几乎终年
都处于冰冻状态。但是，处于无菌状态的场所是很少的。多数微生物在有液态水的地方生息、
生长。微生物的生长范围一般在 0～70℃，高于 70℃的时会引起微生物细胞蛋白质变性而死
亡。微生物死亡的温度，因其种类而异。当温度 80℃左右时，微生物活动迅速降低，而化学
反应成为主要过程。温度达到 80℃以上时，化学反应随着温度的升高越来越迅速，首先是氧
化还原反应，氨的存在促进了发热及堆肥的氧化作用。许多人认为，在 80℃以上时，任何氧
化作用所产生的热量都属于纯化学反应。当温度在 80℃左右时，在有氧气或氨存在的情况下，
pH在 左右时，碳水化合物及其衍生物是不稳定的，其反应及产物是多种多样的，其中最
重要的一种是糖的焦化。焦糖化的主要过程是从糖分子中逐渐失去水分，残留化合物中的碳
比例增加，颜色逐渐变暗，最后碳化。碳化率随着温度的升高而增加。据报道，蘑菇是利用
焦糖化过程中产生的暗色高碳化合物作为碳源的微生物。前发酵阶段产生的暗色化合物焦糖，
可以构成蘑菇碳代谢相当大的比重。当蘑菇菌丝体深入堆肥后，随着不断的生长使堆肥逐渐
褪色变淡，这是焦糖类物质被吸收利用的可见现象。
大部分微生物的生长适温是 20～40℃，称为中温菌（Mesophile），例如蘑菇；以 40～65℃
为生长适温的微生物，称为高温菌(Thermophile)，生存于堆肥和温泉等地方；在 20℃以下
生育的为嗜冷菌或低温菌(psychrophile)，有的在 0℃附近也能繁殖。三类菌的生长速度与
温度之关系参见图 5-1。
图 5-1低、中、高温菌的生长速度和温度的关系
在蘑菇堆肥的前发酵和后发酵过程中，主要是高温菌在起作用，因此要按嗜温菌的环境温度
进行管理。
由于堆肥散热较慢，温度逐渐地上升。当温度升到一定的程度，如 35℃对于原先生长的中温
菌群来说太高了，然后由另一种喜欢较高温度的菌群取代；当温度继续升高时，对于这个菌
群温度又显得太高了，随后又有喜欢更高温度的其它菌群生长。这个过程继续进行，直至温
度到达 60～63℃。高于这个温度，大多数微生物都不能存活而停止繁殖，但它们的孢子及芽
孢可以在更高的温度下存活。
堆肥中的细菌、放线菌、霉菌等微生物群的发酵活动是如何进行的？这些微生物群是如何繁
衍交替的？这是非常复杂的问题，要搞清楚并非易事。但根据已有的研究可以肯定，在堆肥
正式建堆后，主要有细菌、放线菌、霉菌三种微生物群(表 5-8)参与发酵。
表 5-8堆肥发酵过程中重要的菌类
微生物群种属名
细菌胶粘杆菌 Bacilluscoagulans枯草杆菌 Bacillussubtilis
放 线 菌 高 温 放 线 菌 Thermoactinomycessp 高 温 单 孢 菌 Thermomonosporasp 链 霉 菌
Streptomycessp
霉菌灰腐质霉高温变种 Humicolagrisea 柔毛腐质霉 Humicolalanuginosa 高温毛壳霉
Chaetomiumthermophile高温色串孢 Torulathermophile
堆肥后发酵中的有益微生物群可以分为高温细菌(最适温度 50℃～60℃)、放线菌(50℃～
55℃)、丝状真菌(45℃～53℃)。各种微生物有各自的最适发育温度条件，相互之间有微妙
的差异。随着发酵过程温度的变化，堆肥中微生物的种类也有演替。
细菌存在于秸秆茎叶表面，每克干稻草有高温细菌 1×105个。畜粪中发现有 8种以上形态特
征不同的球菌与杆菌，数量高达每克干粪中有 1～3×108 个。此外，原材料中也含有大量放
线菌。在堆肥过程中，中温菌(主要是霉菌类)、高温细菌、放线菌交替出现。Eicker(1980)
从一次发酵的堆肥中分离出 44种中温菌，50%以上有分解纤维素的能力。
堆肥建堆后不久高温菌开始繁殖，例如腐殖霉(Humicolaspp)、棘霉(Talaromycesspp)和子
囊菌纲的高温毛壳(Chaetomiumthermophile)等。后发酵刚开始时检出的中温菌，如曲霉属
(Aspergillus)和青霉属(Penicillium)在后发酵过中基本被消灭，在发酵的后期只检出好热
的高温菌。一般情况下，后发酵中堆肥腐熟的温度高于放线菌的最适生育温度（55℃）。所
以可以认为，比 55℃稍低一些的温度是高温放线菌和高温细菌共同的最适生育温度。因此堆
肥腐熟的温度限定在 45～53℃比较适当。
堆肥的温度在 40～45℃，游离氨的消失最快;50℃以上要达到变成不含游离氨的堆肥所需要
的时间延长;长时间维持在 60℃，堆肥的特异性就会丧失，对蘑菇的生育就完全不适宜了。
在 40℃因有中温竞争菌生存繁殖，是造成蘑菇病害的起因;而在 46～53℃，经有益微生物发
酵腐熟之后就制成了良好的堆肥。
后发酵中的最适温度 48～53℃是有益的高温放线菌和真菌最适的生育温度，在氨的消耗和蛋
白质的合成方面起了重要的作用。可是到了 55℃以上之后，氨又重新生成，对蘑菇菌丝来说，
就变得完全不适合了。高温菌例如嗜热色串孢在降低游离氨浓度方面起着重要的作用，而且
其菌体是蘑菇营养上不可缺少的不饱和脂肪酸的供给源。
后发酵是在好气的条件下进行的，所以通入空气是非常重要的。氧气浓度从 19%降低到 14%
后，二氧化碳增加，后发酵所需要的时间就会延长一倍。就后发酵的杀菌过程来说，在必需
最低限度下要充分提高温度，还要在必需的最低限度下充分延长时间，以杀灭堆肥中的线虫、
菇蝇、螨、病原菌等。
对堆肥的腐熟起着重要作用的高温菌在 75℃、经 15分钟以上就不能生存。可是在 68℃，灰
色腐质霉经 30分钟，柔毛腐质霉和微毛霉经 40分钟还可以生存。在 65℃以上，其他重要的
高温菌在数小时内都会死亡。
几乎所有的高温菌在 62℃经 12小时以上，59℃经 24小时以上还可以生存，即使在 59～60℃，
只要杀菌不超过 10 小时，高温菌也是安然无恙的。可是如果杀菌时间过长，有益微生物生
存的机会就有减少的危险。因此把后发酵的杀菌时间确定为 57℃保持 5小时，之后要尽可能
快地把它降低到堆肥的腐熟温度。
堆肥中有无数的放线菌，呈灰白色。通常在前发酵的末期，出现所谓“白化现象”，后发酵
中起作用的大部分菌类亦属放线菌，不同时期堆肥中的放线菌及其数量列于表 5-9。
表 5-9堆肥中的放线菌种类
放线菌名称孢子数/克干料重×104
堆肥二次发酵接种时发菌期覆土时
普通高温放线菌 --
高温单孢菌/放线双歧菌 Thermomonospora/--
绿色糖单孢 ----
产褐放线双歧菌
(灰色)链霉菌 Streptomycesspp(grey)
白色链霉菌 --
灰链霉菌 ----
诺卡氏菌
粪生微多孢菌 ----
其它
在后发酵中繁殖最快的高温放线菌是普通嗜热放线菌，在其作用下秸秆的纤维迅速崩解；而
嗜热单孢菌分解纤维素，糖单孢菌分解木聚糖，可是这两种菌分解木质素的能力都很弱。
通过后发酵积累在堆肥中的菌体蛋白质是蘑菇菌丝的优良营养源。接种蘑菇菌种时，堆肥中
微生物菌体量(生物量)相当于 1 克干堆肥含 毫克。据报道，放线菌和细菌的比例是
:1，细菌总数是 1克干堆肥 1×1011个，1克干堆肥中菌类细胞的排列总长度，可达
公里。
试验表明，堆肥中添加蔗糖和糖蜜等可溶性糖类，可使高温细菌明显地增殖，堆肥可在较短
时间内发酵结束而不含游离氨，干物质的损失变少，结果蘑菇的产量增加。
高温细菌不分解纤维素，但其分泌物可以促进分解纤维素的高温放线菌的生育。同样的，放
线菌的分泌物能促进细菌的生育，繁殖的细胞能合成多糖类的物质。对蘑菇菌丝来说，细菌
多糖类物质比单糖更容易被同化吸收。在堆肥中，积累在秸秆里面和外面的暗褐色物质，含
有大量细菌产生的多糖类物质，它随蘑菇菌丝的生育而迅速消失，堆肥颜色也从暗褐色变为
明亮的黄色。也就是说，这种现象成为蘑菇菌丝把高温微生物菌体(生物量)作为营养源加以
利用的证据。在高温放线菌和细菌充分繁殖过的堆肥中，蘑菇菌丝不但生育良好，还可以避
免杂菌的污染。
三、堆肥的前发酵
一般情况下，堆肥的前发酵需要 14～16天，后发酵需要 6～7天(表 5-10)。
表 5-10堆肥前、后发酵所需时间
发酵程序所需时间备注
前发酵 1.预湿 2天原材料浸水
2.建堆 1天混匀成堆
3.堆制 12～14天 3～4次翻堆
后发酵 1.均温 1天均匀升温
2.杀菌 10小时巴氏消毒
3.腐熟 5～6天腐熟过程
前发酵的主要作用是混匀各种原材料，使之吸收适量的水分，活化并积累微生物菌体，同时
消耗易分解的可溶性有机物等。堆肥前发酵的有关事项及操作程序如下：
（一）场地计算堆肥所占用的场地面积，料堆一般按 1吨堆肥长 ～1米估算，也就是说 50
吨堆肥需要 40～50米长的场地，宽度占地 3～米。在料堆的前后必须留有足够的空间，
供翻堆机运行。如果场地上建有防雨棚，则要求这种建筑四周最好是开放式的或者留有很大
的门，以便于翻堆机进出建筑物转头并停在料堆的前面。每次翻堆时，料堆向前端推进 5米，
在下一次翻堆时向相反的方向进行。这就意味着，建筑物至少应比料堆的最长部分长 10米。
荷兰蘑菇栽培者协会堆肥中心的雨棚面积达 4万平方米。
（二）预湿预湿的目的是使禾秆材料吸足水分，含水量须达到 70～75%。在添加尿素时，把
尿素溶解在水中再喷撒更好。平时，需要有一个水池收集从料堆中流出的汁液，再喷到堆肥
上。喷水间歇进行，直至堆肥吸够了需要的水分，一般这个过程需要进行 2天。
（三）建堆料堆一般宽 2米，高 米，长度根据所需要的堆肥数量而定。料堆的大小必须
适合发酵过程中所发生的气体和热的交换。在高温季节，为了增加堆肥的通风，料堆要缩小。
在低温季节，即使料堆加大，因为料堆内部和外界气温相差很大，所以通气性增加，大料堆
的蓄温保温作用较好。
建堆后料堆中心的温度很快上升，1天后可达 65～75℃，这是微生物迅速生长繁殖的标志。
在细菌活动的影响下，禾秆外层坚实的细胞被破坏而大量吸收汁液。畜禽粪含有的营养物游
离出来，并被转化成能为蘑菇所吸收的形式。在堆肥表层 10 厘米内，线虫类、蝇蛆类、霉
菌的孢子会普遍受高温的伤害。料堆压得太紧或太松都难以发热，因此压缩的程度是否适当，
可以通过发热如何来加以判断。必须观察温度计读数，料堆内的温度每天早晚各记录一次。
（四）翻堆翻堆的间隔时间因外界气温、添加辅料的种类和数量、加水量、紧实度而不是固
定的。一般在 12天的堆制期内翻堆 3～4次。
1．一次翻堆建堆后第 3 天进行第一次翻堆（图版 25），此时按配方要求的比例掺入石膏，
均匀地撒在料堆上，并使之与堆肥充分混匀。虽然不使用翻堆机也可以进行翻堆，但是使用
机器效率要高得多（图版 26）。带齿滚筒将堆肥扒开，将料块抖松、混匀，可将旧料堆的外
层翻倒于新料堆的中心去，同时形成整齐的料堆。
更为重要的是翻堆机可以节省很多劳动力，能显著减少人的繁重劳动。但是大型翻堆机价格
昂贵，即使在较为发达的欧洲国家，较小的菇场自备大型翻堆机也是不经济的。因而，小菇
场所用的堆肥一般是向堆肥中心购买，堆肥中心采用多台全自动翻堆机连续生产。栽培者购
买堆肥的好处是可以免去蘑菇生产中最繁重、最脏的劳动，能将精力集中于菇场的效益管理，
使蘑菇栽培成为一种饶有兴趣的园艺。
堆肥发酵是一个需氧过程，如果水分过多，就会妨碍料堆的通气性，尤其是在料堆的底部中
央部位，氧气的浓度逐渐降低而成为缺氧区。微生物在缺乏游离氧时，就会降解某些化合物
而产生它们生长所必需的能量，譬如降解它们已经同化的蛋白质及炭水化合物，因而产生酸
臭味。水分也不能过低，如果低于 40%，微生物的活性会因缺水而极大降低。
1934 年，美国科学家兰伯特发现，在堆制过程中料堆内可以分成几个不同的温度区(图 5-2)：
图 5-2料堆中温度的分布
A 区为冷却区，暴露于外界空气，温度低但含有大量有益的微生物，通过翻堆可供给整个料
堆微生物，也是微生物的保护层。
B 区为放线菌活动区，是有益菌繁殖的最佳部位，可以看到放线菌的白色菌斑。因此翻堆时
的堆肥含水量，以能产生放线菌白斑为适，无白斑则可能因为料太湿。
C 区是最适发酵区，此区的堆肥即使不进行以后的二次发酵也无问题，是供给蘑菇菌丝营养
的最佳料层。
D 区是温度较低的缺氧区，菌类因进行无氧酵解而产生酸臭味，对蘑菇菌丝的生育是完全不
适合的料层，此区堆肥色泽黑绿，pH值很低，必须通过翻堆而与其它料层混合，通过再发酵
而得到改良。
整个料堆供氧不均匀是造成温差的原因之一。从料堆的各温度区分别取一些堆肥来栽培蘑菇，
发现 50～55℃区域的堆肥产菇最多。而且也发现，取自其它区的劣质堆肥，重新放在较适合
的条件下，譬如再在 50～55℃富氧的条件下堆制，还可以改进质量。由此，人们把所有经一
次发酵的堆肥再置于 50～55℃的条件下再进行发酵处理，这种后处理现在被称为堆肥的后发
酵或“巴氏消毒”。随着这种方法的推广，蘑菇的栽培效益显著增加，生产工艺也得到了工
业化水平的快速发展。
研究表明，堆肥发酵进行一次翻堆后，料堆中心的氧约在 24 小时之内就耗完了。如果 3 天
才翻一次堆，氧从何来？这就是堆肥的“烟囱效应”提供的(图 5-3)。
图 5-3料堆的烟囱效应（A～E含意同图 5-2）
翻堆 24 小时后，堆肥内、外产生了温差，进而促使空气从料堆侧面流进堆肥中部并从顶部
排出而产生“烟囱效应”，蒸汽水分会在料堆的顶层冷凝，使顶层变得相对较湿。
从补充氧气的观点来看，自然通风的“烟囱效应”比通过翻堆补充氧气更重要。因为翻堆补
充到料堆中央的氧气很快全部被高温细菌消耗掉，二氧化碳积累达 20%以上就会造成嫌气状
态。一般来说，这是料堆的宽度太宽或含水量过多时引起的。相反，二氧化碳浓度在 5%以下，
表明此区域通风过量，料堆被冷却，发热不好。料堆经过几天的“烟囱效应”造成发热后，
料堆内外的温度、水分差别太大，就必须把料堆扒开、抖散、充分地混合，然后再堆起来，
这就是要求反复翻堆的理论基础。
为了减少热量与水分的损失，在不影响工作质量的前提下，翻堆应尽快完成。
2．二次翻堆建堆第 6 天进行。第二次翻堆后，应尽可能限制添加的水量，在堆制过程结束
时，含水量应接近 70%，专业堆肥场有专门的设备正确地测定含水量。对没有这种设备的栽
培者来说，可以采用经验方法，即抓一把堆肥用力握，如果在指缝间有液滴出现，其含水量
约为 70%，接近规定的含水量;如果液滴成串，这说明太湿了，含水量超过了 75%。相反地，
含水量不足会降低化学反应和微生物的活动。为不使肥料流失，从料堆中流出的所有水分都
应加回堆肥中之，堆制良好的料堆的水分损失是很小的。
3．三～四次翻堆分别在建堆后第 9天、第 12天进行。如果进行后发酵，前发酵天数可适当
减少，以保障堆肥在后发酵时仍具有较高的生物活性和温度。保持堆肥的结构也很重要，也
就是说草料不应太短太烂。
每次翻堆后，堆肥的体积都有明显减缩，因此越接近堆制结束，材料变得越少。一般而言，
前发酵期间堆肥的体积与重量约减缩 40%。虽然堆肥中的水分蒸发也很多，但由于干物质损
失引起的含水量增加比蒸发的更多，因而在接近堆制过程结束时，整个堆肥的含水量基本上
相近。在进行后发酵前，可适当提高堆肥的含水量，使之达到 68～70%，因为在后发酵期间
水分的损失是很大的。
（五）前发酵堆肥的标准前发酵合格的堆肥应具备的特征为：①草料湿润有光泽，呈暗褐色；
②草料有弹性，拉断时有一点阻力；③用一只手紧握料，从指缝中可渗出少量水（含水量
70%）；④有氨味和霉味，pH值 ～；⑤稍有粘性，手握会沾上堆肥；⑥在干燥的部位
可以看到放线菌的白斑；⑦含氮量 ～%，含氨 ～%。
堆肥粘重是不良堆肥的的表现。另一方面，优质堆肥在秸秆分解时产生的微粒不会分散而是
凝集，通气性和持水性也都很好。堆肥中加入石膏之后，会使胶体物质凝集，明显增加堆肥
的弹性和通气性，因此堆肥添加石膏已成为一种常规。
经堆制发酵的稻草抗拉力降低，用两手把堆肥拧一下就很容易拧断，据此可以判断堆肥的崩
解状态。对前发酵堆肥的抗拉力没有统一的看法，有人要求稻草的抗拉力不能太小。否则，
堆肥再经后发酵就过度粉碎了。稻草崩解变细之后，堆肥就很容易变得紧实致密，因而会明
显地影响通气性。
测定堆肥水分采用以下方法，在料堆中的 20 个不同的点各取一把堆肥，把堆肥混合均匀，
在混合物中取各有约 100克的两个样品，打开 250瓦灯泡，在灯下干燥样品。2～3小时后，
样品完全干了，每个样品的重量若接近 30克，那么，这些样品的含水量约为 70%。
四、床架式后发酵
在蘑菇的单区制栽培中，堆肥的后发酵是在出菇房的床架上进行的，因而称为床式后发酵，
其过程可分为温度平衡、杀菌、腐熟三个阶段。操作程序如下：
（一）进料装床一次发酵结束的堆肥，要尽可能趁热装床，避免堆肥酿热的损失。工厂化栽
培采用镀锌金属板菇床，菇床上铺尼龙网，装床机在尼龙网上铺 20～25 厘米厚的堆肥，菇
床另一端的卷网机以 1分钟 2米的速度拉动尼龙网铺满床面。这种移动的铺料方式可以大大
节省劳力和缩短作业时间。菇床中间装得比边缘要高一些，堆肥均匀，以后温度的分布也均
匀。如果菇床中有的部位堆肥过厚或压得过紧，料温和通气性将产生较大差异。
装床结束之后，要检查堆肥的水分状态。如果堆肥的水分不足，考虑到后发酵过程中水分蒸
发较大，需要用细眼喷头，但勿使堆肥过湿。
装床结束后，整理并冲洗地板，立刻把菇房门关上。为了记录菇床料温和室温，可以在菇床
各部位设置温度计。后发酵期间堆肥温度、室内气温与新鲜空气供应量之间的相互关系如图
5-4所示。
图 5-4后发酵期间堆温、气温与新鲜空气的相互关系
（二）温度平衡后发酵初期的温度平衡可使堆肥内的的温度分布均匀。控制如下：
1．加温条件菇房隔热性要好，须有加热装置，菇床上堆肥要有足够厚度，一般为 20厘米以
上。为促进堆肥发酵，需要采用蒸汽加温。散热系统与通风系统相连接，热蒸汽能迅速送到
整个室内。蒸汽量可以用手动控制，也可以通过电磁阀进行自动控制。100 吨堆肥 1 小时所
消耗的热蒸汽约为 700千克。
2．通风与循环在循环风不良的发酵室内，会引起上层料床冷凝水过多，局部料温过高或过
低，缺氧而发酵不良等。为消除菇床与菇床之间的湿差与温差，通常要进行室内空气循环并
适量通入新鲜空气。
在工厂化栽培条件下，可通过气流调节器来调节新风和循环风(回风)的比例。出菇室内的通
风换气装置如图 5-5、图 5-6所示。
图 5-5换气循环装置
图 5-6空气混合器
气流调节器的挡板呈水平时，可将外部的新鲜空气 100%送入室内;挡板垂直时则只有室内空
气的循环。如此调整空气调节器挡板的角度，可以调节室内新风与回风的相对比例(表 5-11)。
表 5-11气流调节器的开度和新鲜空气的比例
θо（开度）A（新风比例）B（回风比例）
900100
601486
453070
304050
157525
01000
混合后的空气经制冷器或加热器调节温度后，通过排气管分散到室内。排气管上等距离有规
则地设有许多排气孔。为保持整个散风系统处于等压和保证每个排气孔排出等量空气，全部
排气孔的总截面积不得超过总排气管截面积的 80%，以保证从全部排气孔吹出来的气流有一
定的风压。另外，在吸气口上安装空气过滤装置，对预防病害虫的侵入是很重要的。特别是
在后发酵结束时因降温需要而导入大量空气，病原菌孢子侵入的危险性很大。
后发酵的第 1天，装床后的堆肥与空间的温差大，各菇床之间的温度也不平衡，因而主要进
行空气循环，即将空气混合器的挡板密闭（θ=90。）。到菇床之间的温差变小的时候，直
接通入热蒸汽升温进行巴氏杀菌。如果堆肥过湿，则可采用干热加温。要注意监视堆肥温度，
如果堆肥温度已全部达到 40℃，需要供给少量新鲜空气（θ=60。），堆肥因有氧发酵而温
度慢慢地上升。一般而言，1吨肥料 1小时最小的通风量（包括新风与回风）为 250～300立
方米，最小风压 60 毫米水柱(最好在 80～100 毫米之间)。通入新鲜空气主要是为了供氧和
调节温度，同时可使菇房内保持一定的正压，以防止未经过滤的空气从室外进入菇房。供氧
所需的新风按 1 小时 1 吨堆肥 50 立方米来估计。然而，这个数字经常随堆肥温度而变化。
新鲜空气提供给堆肥中的微生物足够的氧，之后被风机再循环，使整个菇房的温度趋于均匀，
同时置换走了堆肥发酵产生的废气—二氧化碳。
（三）巴氏消毒后发酵的第 2天，为在 57～60℃进行巴氏消毒，需要通入热蒸汽尽快地把料
温升高到 60℃，维持 6～8 小时。在这个过程中，完成有害生物的杀灭工作。在巴氏消毒期
间，为了减少各菇床之间的温差，需要继续进行空气循环。杀菌过程中不能过量通入新风，
否则堆肥温度难以上升。
巴氏消毒的原则是以必需的最低温度和最少的时间进行杀菌。因此必须避免杀菌过程的时间
过长或过短、温度过高或过低。各种病原菌的致死温度是在实验室条件下测定的数值(表
5-12)，而栽培室各菇床之间的温度分布有差异，即使是维持 10小时以上的巴氏杀菌温度，
竹木菇床中也有病毒或杂菌残存。因此在后发酵之前，竹木制菇床要用福尔马林熏杀灭菌。
表 5-12杀灭病菌和害虫的温度
病菌害虫名称灭死温度及时间
菇蝇类 55℃，5小时
线虫 55℃，5小时
螨类 55℃，5小时
瘿蝇 46℃，1小时
褐色石膏霉 60℃，4小时
树枝状轮指孢霉 50℃，4小时或 60℃，2小时
绿霉 60℃，6小时或 50℃，16小时
褐斑病 60℃，2小时或 55℃，4小时
疣孢霉病 60℃，2小时或 55℃，4小时
胡桃肉状菌 60℃，数小时
毛壳菌 60℃，6小时
黄色毁丝霉 60℃，2小时或 50℃，16小时
假单孢细菌 50℃，10分钟
真菌孢子 65℃，72小时或 70℃，3小时
菇蝇类、螨、线虫、胡桃肉状菌、黄霉等在一定的高温条件下就会死亡。但杀菌时间过长，
温度过高会造成嫌气状态和堆肥成分的变性而污染杂菌。一般来说，称为指示菌的是毛壳菌、
白色石膏霉、褐色霉菌、木霉、鬼伞等，
出现这些指示菌表示堆肥没有发酵好。线虫和某些螨类会食毛壳菌和木霉等杂菌，这些害虫
在适宜的堆肥中没有，但是在发生杂菌的堆肥中则大量繁殖。
需要说明，巴氏消毒并不能杀灭所有的微生物，如耐热的芽孢细菌经 120℃45 分才能致死(表
5-13)。此外，堆肥的腐熟过程还要靠有益的高温菌完成。
表 5-13不同微生物的致死温度
微生物种类 100万细胞致死条件
酵母、无芽孢细菌 80℃10 分
不耐热的产芽孢细菌 110℃30 分
耐热的产芽孢细菌 120℃45 分
（四）堆肥腐熟仅仅不含病菌、害虫的堆肥还不是适宜的堆肥。杀菌过程结束后的堆肥，还
必须经过腐熟过程。腐熟是在限定的温度、氧气、湿度的状态下，完成发酵的过程。在化学
上，其目的是消耗易分解的有机物、同化和挥发游离氨。消耗简单的糖类可以防止竞争菌的
生存，利用微生物以游离氨和硝酸盐合成自身蛋白质，这意味着积累蘑菇营养源。
后发酵的第 3～6天，维持堆肥中心的温度 55℃，室温在 35～40℃。在 3天的时间内，把菇
床料温按 1天 l℃降到 52℃，这是堆肥的最适腐熟温度。经验表明，在巴氏消毒温度在 60℃
左右，每天温度降低接近 ～2℃时，后发酵进行得最好。当料温降到 53～48℃时，堆肥
将变成“美丽的灰白色”。在 45℃以下和 54℃以上不能制备出适于蘑菇菌丝生长的基质，
因为 45℃以下不适宜有益高温菌的繁殖;55℃以上有害的游离氨重新形成。
如果室温能保持 40℃左右，尽可能不依赖干或湿的热源加热，靠调节通风换气量维持上述的
温度为好；但是堆肥本身没有活性时，必须加热。腐熟结束时，堆肥的中心部温度是 50～
52℃，菇床表面和侧面为 45℃左右。温度要测定菇床中心部的最高部分的温度，要控制得没
有很大的差异。堆肥活性下降，料温也开始下降，腐熟过程就完成了。
后发酵第 7天，把通风换气量开到最大，使堆肥迅速冷却到 27℃。堆肥是否完全腐熟很难判
断时，再延长 1天降温比较安全。后发酵所需时间受几种因素影响，除了堆肥的含水量、物
理结构、游离氨含量、易分解的有机物的含量等之外，装床的厚度、压缩密度、温度、湿度
等都有影响。
（五）后发酵堆肥的标准后发酵堆肥的评判标准可参考表 5-14、表 5-15及图 5-7。
表 5-14接种时堆肥的成分组成
成分含量(%)
氮（凯氏法）
粗脂肪（醚可溶物）
粗纤维
灰分
碳水化合物
水分 72
合计 100
表 5-15前发酵与后发酵的堆肥状态
评判标准前发酵之后后发酵之后
色泽暗褐色灰色（有白菌霜）
秸秆纤维较硬，抗拉力强柔软，有一点抗拉力
水分 70-72%，手握指缝滴水 65-68%，不滴水
气味及 pH有氨味，左右无氨味，以下
手感粘度大，污手不粘，有弹性，不污手
浸出液不透明透明
图 5-7从建堆到接种堆肥成分的变化
图 6-7表明堆肥经过前发酵与后发酵直至播种时的全部变化：
1.碳素易分解的糖类含量大大降低，而木质素—腐殖质复合物的比例较稳定。
2.氮素蛋白质（主要是菌体蛋白）含量大大增加，而有害的氨气由 %降到 %以下。
3.碳氮比堆肥的碳氮比，在前发酵开始时约为 30:1，微生物生长最活跃；后发酵开始时约为
20:1；腐熟堆肥接种时的碳氮比为 16:1。堆肥中氮素的相对含量在微生物的作用下越来越高。
值堆肥的酸碱度，在前发酵开始时 pH值约为 9左右；后发酵开始时 pH值约为 ；腐
熟堆肥接种时的 pH值为 左右。
游离氨的存在造成堆肥的高 pH 值。pH 值过高之后，会阻碍蘑菇菌丝的生长发育。用石蕊试
纸测定热堆肥的 pH值，是一种有效的方法。从 pH值可推测氨气变化：存在氨气时，pH值一
般在 以上；如果 pH值在 左右，就可以确定氨气已经消失了。简易的 pH值测定法是
从菇床中央取发酵之后的热堆肥，放入塑料袋中，把湿的石蕊试纸放入袋中，把袋口拧紧放
置 1分钟以上，石蕊试纸由红变蓝，就可知游离氨的存在。同样的用甲酚红、酚红试纸或其
他试纸也是有效的。可是堆肥冷却后，这种方法就不准确了。
5.温度堆肥的温度，前发酵期间的范围为 65～80℃；后发酵期间的范围为 60～50℃；腐熟
堆肥接种时的温度为 25℃。
6.水分堆肥的含水量，前发酵期间的范围为 65～75%；后发酵期间的范围为 72～71%；腐熟
堆肥接种时含水量为 66～70%。
7.微生物堆肥中的微生物，前发酵期间主要是嗜热细菌；后发酵期间嗜热细菌大量死亡，而
放线菌与丝状真菌增加。
堆肥在前发酵过程中有机物损失约为 40%。在后发酵过程中，前发酵残留有机物又损耗约 20%。
相对于堆肥时的有机物总量，播种时仅剩约 40%。所损失的干物质大部分转变为发酵热而消
耗掉，少部分转为各种菌体生物量。堆肥经过前、后发酵及出菇后，其重量、水分和有机物
的损失如表 5-16。
表 5-16堆肥在各阶段的重量损失（㎏/㎡）
生产阶段堆肥湿重/㎡堆肥含水量%有机物灰分
重量㎏比例%重量㎏含水量重量㎏比例%
建堆时
装床时
播种时 310
产菇 20㎏910
蘑菇的产量也与接种时堆肥的含水量有关，一般接种时堆肥的最适含水量为 64%，比二次发
酵前的 70%大约低 6%左右。接种时堆肥的水分，如果比最适含量 64%增或减 2%，都不利于菇
体发育，每平方米大约减产 千克蘑菇。
堆肥的含水量十分重要，因为它直接影响到堆肥的通气，含水量越高，通气量就越少，两者
成负相关。通过一系列的试验发现，马粪堆肥的发菌期含水量为 65%，可获得最高产量，这
就要求装料时的堆肥含水量为 71%。对合成堆肥的含水量也进行了测试，合成堆肥的最适含
水量要比马粪堆肥约高 3%，装料时和发菌期的最适含水量应分别为 74%和 69%。出现这种差
异的原因在于有机质含量，合成堆肥的持水能力要比马粪堆肥的大。须指出，堆肥通气也受
料厚、结构和密度的影响。
后发酵结束后，秸秆在微生物的作用下而完全腐殖质化，组织完全崩解，形成腐殖质复合体。
蘑菇菌丝同化该类复合体比葡萄糖碳源好，生长的更快。这种复合体不仅是营养源，而且改
善了堆肥的保水性。复合体中含有高比例的酸不溶性含氮化合物，例如微生物的细胞或孢子，
其构成成分是糖质 40%、蛋白质 12%，酚类物质 4%。这种复合体，其中 50%在蘑菇菌丝接种
后一个月以内就被利用而消失了。已知蘑菇菌丝能同化嗜热腐殖霉、普通嗜热放线菌、链霉
菌属、绿色糖单胞菌等的菌体。
蘑菇菌丝在堆肥中繁殖，最重要的因子是水分。接种时最适的含水量是 63～68%。通气性很
好的合成堆肥即使含水量达 72%，菌丝也长得很好，可以得到相当高的产量。但堆肥水分不
能过湿，否则通气性就差了，导致发菌缓慢。
经过后发酵，堆肥中大部分氮素变成有机态，碳氮比(C/N)从建堆开始时的 30:1 降到 15:1;
干物质中的总氮为 2%左右;堆肥的 pH为 ～。
装床时堆肥中最后残存的氨浓度，取决于堆肥中的总氮和碳氮比。如果添加的氮肥过多，堆
肥的含氮量就会增加。堆肥如果干燥，氨就消散了。所以干燥堆肥氨的定量分析值比湿堆肥
真实的数值稍微低些。因为杂菌易在高浓度氨的堆肥中生长，因此在接近后发酵结束时，如
果肯定堆肥中还残存氨的话，必须再延长腐熟几天。
堆肥中的游离氨对蘑菇菌丝的生育和产量有直接而恶劣的影响。接种时游离氨必须减少到
%以下。如果浓度高，蘑菇的繁殖就会受到阻碍；而在 ～%就会造成减产。氨浓度
再高，就完全没有可能收获了。过湿的堆肥残存游离较高的氨气是最大的危害。
荷兰 Horst 蘑菇试验站做过比较：三种堆肥的鸡粪含量分别为每吨 0、100 和 200 千克，在
后发酵进行的 2、4、6、8和 10天取样栽培，第一潮出菇结果为：不加鸡粪、后发酵 4天的
堆肥与添加鸡粪 100千克/吨、后发酵 6～10天的堆肥产量相近，约为 20㎏/㎡;鸡粪用量 200
千克/吨、后发酵须延长到 10天才能获同样的产量。这表明了一个规律，即堆肥起始含氮量
过多时，必须延长后发酵时间。否则，会因为堆肥中氨含量高而减产甚至绝收。也需要指出，
不添加鸡粪即氮含量低的堆肥，若后发酵时间短，头潮菇产量虽较高，但无后劲，也就是说
二、三潮菇产量很低。因此，必须适当补加氮肥。
堆肥中游离氨的含量是后发酵之前和之后重要的测定项目。装床时游离氨的含量，因添加氮
肥的量而异。因为发酵到最后阶段，堆肥中残存的游离氨会妨碍蘑菇菌丝的发育，必须完全
除去。游离氨的含量可以用氨检测管、pH试纸、凯氏定氮法等进行判断，但这些数值间多少
有一点误差。检测管、pH试纸可以用来测定堆肥内部和周围的挥发性游离氨，凯氏定氮法可
以测定含于堆肥中的全部铵离子。
游离氨浓度高的时候靠嗅觉可以闻出来。但即使对氨臭味很敏感的人在感冒、身体不舒服时，
有时判别力也会降低，在 %以下的游离氨就闻不出来了。检测堆肥周围空气中的氨气，用
检测管是很方便的，可用于后发酵过程中室内空气的测定。观察填充在细玻璃管中的吸附物
质和氨产生化学反应引起的色调变化，就可以读出全氨量。在堆肥腐熟过程中氨确实在减少。
气体的取样是在栽培室的菇床上或排气口上进行的。可是，当堆肥已经冷却或在室内的循环
空气己和外界的空气混合而稀释的场所取样，结果氨的浓度往往都很低。所以在取样前几分
钟，必须停止通风再进行取样。
五、隧道式后发酵
双区制或三区制生产，后发酵一般在专门的隧道设施内进行。
把大量已经前发酵的堆肥放在隧道设施中进行后发酵是意大利发明的，70年代在法国和荷兰
实用化成功。隧道式发酵的条件可控，管理容易，可显著降耗增产，提高蘑菇生产的效益。
隧道式后发酵与传统的后发酵相比有许多优点：①不必在栽培室中进行高温高湿条件下的巴
氏杀菌，所以对建筑设施、附属机器、电力系统损坏少；②能有效地利用堆肥发酵热，省能
源，效率高；③可以在隧道内进行大堆发菌，发好菌的堆肥直接铺床覆土出菇；④不必增加
栽培室的建筑面积就可以增加栽培次数。例如，采用隧道进行后发酵和发菌，可把一区制的
蘑菇生产工艺改为二区制甚至三区制，出菇室由 1年栽培 4次增加到 8次甚至 10次(参见第
八章)，大大提高了生产效率。由于采用隧道进行后发酵及发菌能显著提高生产效率，因而
已在欧、美国家甚至发展中国家印度成为主流工艺。
在欧、美国家，很少有蘑菇栽培者自己制备堆肥，例如荷兰，大部分栽培者向专业堆肥中心
购买现成的堆肥。“荷兰合作蘑菇栽培者协会”的堆肥中心规模较大，自 1963 年创建后，
这个中心每周向许多荷兰栽培者以及比利时、德国的栽培者提供堆肥。
荷兰 820 个菇场所需的全部堆肥是由两个专业公司生产的，其一是位于奥特萨姆(Qttersum)
的荷兰堆肥公司(CNC)，其堆肥场建有一个大防雨棚，覆盖面积达 12 英亩(200 米×240 米
=48000㎡)，主要用于前发酵。该公司建有 60 条后发酵隧道，每条隧道的容量为 200米 3约
100 吨堆肥。这 60 条隧道每周生产 12000 米 3 约 24000 吨堆肥，如果铺料厚 20 厘米，可供
栽培 60000 米 2。为防止运料途中污染，采用密封的箱式卡车给菇农运送堆肥，卡车的后部
装有一个可直接为菇床装料的专用设备。
荷兰的堆肥工艺大致如下：马粪运到场后，成为一个非常大的粪堆，用一台安装在铁轨上能
前后移动的专用装置浇水。正式建堆前，原材料需要进行 7天的预堆。预堆期间料堆会不断
渗出汁液，因此采用一台后部挂着铲子的小拖拉机来保持料垛间过道的清洁，使料堆流出液
及时回收利用。由于料堆长达 200米，这样做尤为必要。
建堆后再历时 7天，此期使用大型翻堆机翻堆 3次：建堆时(0天)，1吨新鲜马粪添加鸡粪 100
千克；第二次翻堆前（第 3天），将石膏放在料堆顶部，每吨堆肥加 25千克；3天后再翻一
次堆(第 6 天)；到第 7～8 天前发酵完成。之后为 7 天的隧道后发酵。隧道构造隧道发酵室
的构造如图 5-8。
图 5-8后发酵隧道断面图
（1.气窗;2.门;3过滤器;4.调节风门;5.风机;6.蒸汽管）
隧道式发酵室宽 米，高 ～4米，长 20米。地板是钻有透气孔的混凝土预制板，全部
孔隙面积加在一起大约相当于地板总面积的 25%。为便于气流在地板下分布流通，在有孔地
板与下层水泥地面之间留有 米的空间。所用风机具有每吨堆肥每小时 150～200立方米、
静压约 100毫米汞柱的鼓风力，因此需要选用高压风机。如果后发酵或发菌的结果不理想，
大部分是因为鼓风力量不足所致。
为较好地分配循环风压力和限制空气流速，对着气流入口的远端底层地面至少要倾斜高出 2%。
隧道内绝大部分是循环空气，它由堆肥层下面的有孔地板吹入，并由隧道上方的回风口循环
或排气口排出。为便于在后发酵结束时降温及排除氨气、二氧化碳（CO2）等废气，隧道内
除循环风口外，还设有排气口，大门上部有可闭可开的气窗。
在隧道内进行后发酵或集中发菌，一般不需要外加热量，靠堆肥本身产生的发酵热即可完成。
在寒冬季节，在堆肥后发酵的初始阶段，需要在有孔地板下吹入一些热蒸汽，以启动高温微
生物的自然发酵过程。
进行后发酵时，将堆肥均匀地堆于有孔地板上，料厚 ～2米。隧道上方留有 1～2米的空
间，通过堆肥层的空气在这一空间进行流动，经通风调节器与新鲜空气按一定比例混合后再
吹入底层。隧道的容积越大，装料越不容易做到均匀，一般装 50吨（100米 3）左右的隧道
较易管理。
隧道内的料层和空间设有温度探头，以便观测并调控温度。在堆肥层中插有温度传感器，插
点设置在料堆两端、中央的上层、中层、下层，以及空气排出口等部位。如果堆肥温度超过
规定值，可增加循环风中新鲜空气的比例来降温;如果堆肥温度低于规定值，可减少循环风
中新鲜空气的比例来增温。如果堆肥密度或厚度不匀，堆肥密度高的部分(堆得紧的地方)循
环风量会降低，此处堆肥就会变成嫌气状态。所以装填堆肥时，要尽力装均匀。设备条件较
好的栽培场，多采用可摆头的卷扬机装进或移出发酵隧道中的堆肥。
（二）隧道后发酵实例河北省的“康益园”食用菌开发有限公司，采用隧道式后发酵设施
（图版 27、28），进行堆肥的后发酵获得高质量的培养料，在简易菇棚中栽培达到较高产率。
有关技术数据如下：
1．堆肥配方华北地区以麦秸、玉米秸、鲜鸡粪为主料，辅料为尿素与石膏。初始投料量折
干计算为 55㎏/㎡，初始含氮量不低于 %。配方参见表 5-6。
2.前发酵堆肥的前发酵程序及有关数据如下：
（1）预堆在预湿池中，40吨草料经 2～3天充分浸泡吸水，使之含水达 70%以上，然后用铲
车平摊于料场上约 50厘米厚。用铲车将 40米 3鲜鸡粪覆盖于草料上，经碾压混匀后起堆，
即谓之预堆。预堆时因草料蓬松体积较大且含水率高，约 400米 3重 180吨。在 7天内用铲
车翻堆 3次，料温达 60～70℃。
（2）成型所谓成型，指堆肥经翻堆机堆成整齐的料堆，此时按配方添加尿素。堆高 米，
宽 米，长 40 米，3 个料堆总长 120 米，总体积约 280 米 3，总重约 140 吨（1 吨堆肥约
占隧道空间 2米 3）。这比预堆时的堆肥体积和重量减缩分别为 30%和 23%。7天内经翻堆机
翻堆 3次，料温 55～65℃。
3．后发酵前发酵合格的堆肥先经翻堆机翻松，趁热用铲车将堆肥均匀装入隧道，料堆总体
积计为：宽 米×高 米×长 20 米=126 米 3×2 隧道=252 米 3，总重约 126 吨。这比预堆
时的堆肥体积和重量减缩分别为 37%和 31%。
把温度传感探针置放于堆肥中所预定的位置，关闭入料口。由人工调控气流调节器(气闸)，
控制新风和回风的比例。有 2个气闸：如果需要新风进行降温，可把循环风气闸关闭，把新
风气闸完全打开；如果需要保温，则把循环风气闸完全打开，把新风气闸关小。一般而言，
开机时先以循环空气为主，以尽快提升料温进行巴氏消毒。但是为避免缺氧发酵，要求在循
环风中最低限度混入 5～10%的新鲜空气。隧道后发酵的时间约 7天(168小时)，相关参数见
表 5-17与图 5-9。
表 5-17隧道后发酵时间与温度（℃）
时间(h)料温气温时间(h)料温气温
图 5-9隧道后发酵温度曲线
在后发酵进行 4～6 小时后，堆肥中的高温菌类开始大量繁殖，堆肥温度由初始的 50℃左右
提升到 57℃～60℃（巴氏消毒温度），在此温度范围维持 10 小时左右。如果温度超过
60℃，即通入较多的外界空气使料温冷却，不能使堆肥温度过高。在巴氏消毒阶段，隧道内
的料堆温度与空间温度相差 10℃左右。
巴氏杀菌结束后，多通入外界空气，使堆肥的温度缓降到 50～45℃，进行 5～6 天的发酵腐
熟。料温曲线平滑下降，而气温曲线波动较大，这是开闭鼓风机所致，其变化规律为：给风
时，料温下降而气温暂时上升；停风时，料温升高而气温相对下降。如此反复调节，即可使
料温保持缓慢下降。
7天（168小时）后，将循环风全部关闭，只给新风降温排氨，10小时后料温降到 30℃以下，
要求尽快出料并铺床接种。如果堆肥暂时不能出隧道，则必须吹新风降温，以避免因料温回
升而染杂菌的危险。
后发酵合格的堆肥标准为：①草段暗褐色、易断无光泽；紧握指缝间略有水渍，浸出液不混
浊，不脏手，无氨味，可见放线菌白斑。②含水 65～68%；pH 值 ～；氮≥2%；氨
≤%。
在 7天后发酵期间，堆肥高度降低约 米，体积与重量计算为：高 米×宽 米×长
20 米=108 米 3×2 隧道=216 米 3，总重约 108 吨。这比预堆时的堆肥体积和重量减缩分别为
46%和 41%。
4．铺床与播种此批堆肥于 9 月上旬入棚铺床，因气温尚高（25～30℃），采取薄料栽培，
堆肥湿重 70㎏/㎡（折干料 24㎏/㎡），料层压实厚度 14～15㎝，216米 3铺菇床 1542㎡（70
架床×22㎡）。
播种采取混播与表面播结合的方式，播种量为麦粒种 1㎏/㎡。料内播 2/3，表层播 1/3。
5．发菌与覆土料温 25～28℃，发菌期强调通风降温，播种 14天后菌丝布满料层，覆草炭土，
厚度 3㎝，1000㎡约用 30米 3，干重约 吨。
6．产菇与残料覆土 15天后出菇，在 60天的产菇期内，产切根鲜菇 10～11㎏/㎡，1542㎡总
产约 ～万㎏。出完菇后的残料占播种时堆肥体积与干重的 2/3，为 140米 3，干重约
25吨。经化验，有关数据列于表 5-18。
表 5-18蘑菇残料的化验分析结果
成分有机质腐植酸 N%P2O5K2O其它
含量%
六、简易条件后发酵
我国的蘑菇栽培大部是在简易条件下进行，农户利用土办法也可完成堆肥的后发酵。从 1978
年开始，福建和浙江的菇农已普遍进行堆肥的后发酵，蘑菇单产平均提高了 20～30%。
简易条件下的后发酵就是将已经一次发酵（约 12 天）的堆肥入棚上床架（地床不宜），采
用日光加炉火蒸汽将料温再逐渐提升到 60℃左右，保持 6～8小时，然后使料温降到 50℃左
右，继续发酵 5～6 天，也能达到后发酵的目的。福建菇农采用这种方法，效果很显著。简
介如下：
（一）炉火加温后发酵准备后发酵的堆肥须提前结束前发酵，一般经第二次倒堆后（10～12
天），可趁热抢温入棚上床。上层菇床的堆肥因棚膜冷凝水的滴聚而含水量增加，底层菇床
的堆肥因高温而蒸发损失水分，造成菇床堆肥上层湿而下层干。因此堆肥进棚时就要把上层
菇床的水分调低些(62％左右)，下层菇床的调高些(70％左右)。
一般在晴天的早晨抢温入棚，阳光好时揭帘采光，利用温室效应可将棚温上升到 45～50℃。
午后盖帘保温，同时生煤火加温。200平方的棚需 5～8个蜂窝煤炉火，提前生旺并烧水锅产
生蒸汽。第二天中午揭去草帘，让阳光暴晒以提高料的发酵温度，使料温上升到 60℃上下并
维持 6～8小时。之后 5天将堆肥的温度控制在 50～60℃之间，不低于 45℃，不超过 62℃。
在整个后发酵过程中，要根据天气和料温变化情况适当通风供氧，促进白色放线菌的繁殖。
正常堆肥呈灰白色，有发酵香气，无氨臭气和异味，料疏松柔软，富有弹性，含水量 63％左
右，pH 值 左右。须注意，后发酵期间的料温不能低于 45℃。否则必将发生大量鬼伞，
甚至堆肥发黑腐烂，导致接种后菌丝不吃料。
（二）太阳能后发酵利用太阳能的辐射热进行后发酵，可节省设备投资，节约能源，特别是
对菇房密封条件差或没有条件在室内进行后发酵的地方。
太阳能后发酵可在原堆料场地进行，将前发酵的堆肥，在最后一次翻堆后，在料堆四周用小
竹竿搭成简易棚架(图 5-10)，上盖塑料薄膜和草帘。
图 5-10太阳能后发酵棚架（厘米）
料堆宽 米、高 米、长 10～12 米。料底中间用竹竿或木棍架成三角形(边长 20 厘米)
通风道，两个通风道之间相隔 70 厘米。通风道两端平时用稻草堵塞，通风时拔去稻草。进
行后发酵时，薄膜要盖紧，不使其漏气，当后发酵 2天后，于上午和下午揭去向阳面的草帘，
让阳光暴晒，以提高料的发酵温度，早晚及中午把草帘盖上，保持发酵温度均衡。堆肥发酵
温度控制在 50～60℃之间，不低于 45℃，不超过 62℃。在整个后发酵过程中，要根据天气
和料温变化情况，认真做好堆内的通风，一般每天通风 2次，每次 15～20分钟，这样约经 5
天左右后发酵即可结束。
堆肥呈咖啡色，无氨臭气和异味，料疏松柔软，富有弹性，并有大量白色放线菌及有益微生
物的繁殖，含水量在 63%左右，pH值 左右即可达到后发酵的目的。
七、堆肥技术的改良试验
以上介绍的蘑菇堆肥工艺，原料必须经过一次发酵或二次发酵。室外堆肥时，夏季料温高达
60～70℃，而且要翻倒 3～4 次，致使生产者望料生畏。有无制备堆肥的简便工艺呢？这里
介绍几种堆肥改良试验。之所以称为试验，是因为这些方法还没有在生产上大规模应用。
（一）高压灭菌堆肥德国的蒂尔(1962)把水加入麦秆、甜菜渣、棉籽粕、碳酸钙等组成的原
料中，没有利用微生物的作用，而在加压灭菌(121℃)得到的培养基上接上蘑菇菌种。因为
这种培养料没有抵抗竞争性杂菌污染的能力即不具有选择性，所以在发菌过程中必须要进行
无菌培养。此外，用高温杀菌的堆肥和巴氏（58～60）杀菌的堆肥进行蘑菇菌丝的培养比较，
前者中的蘑菇菌丝发菌速度慢了 50%。尽管如此，高温杀菌堆肥中的菌丝完全蔓延后，覆土
出菇可以得到和普通堆肥相同的蘑菇产量。此试验证明，对蘑菇菌丝的生长发育而言，堆肥
过程不是必须的。但是问题在于，高温灭菌的培养料需要在无菌条件下发菌即所谓的熟料栽
培，在盈利性栽培中是不可取的。
采用蒂尔的方法，制备 1吨培养料的原料如下:
切碎麦秸 120 千克；泥炭土(风干)50 千克；碳酸钙 50 千克；棉籽粉 15 千克；大豆粉 15 千
克；紫苜蓿粉 50千克；水 700千克。
将这些原料混合均匀，将水分调到 70%。混合物的
pH为 ，含氮量约 %。将这些混合物装入密闭的灭菌设备，在 121℃的温度下灭菌 5小
时。在栽培浅箱装装 11厘米厚，冷却后播谷粒种。发菌时间比一般要长些，约 4～5周。发
满菌丝的培养料中补加 5%经巴氏消毒的棉籽粉，然后覆土出菇。
（二）常压灭菌堆肥是一种简化的蒂尔式发酵法。把在常压 100℃杀菌的培基养冷却后，接
种从堆肥中分离出来的含有嗜热微生物的制剂，使之较快产生高温发酵作用，保持 2～3天。
尽管此方法不是常规的堆肥发酵，但是这种堆肥对蘑菇菌丝也具有特异性，可获得很高的蘑
菇产量，2米 3堆肥即１吨湿料铺 10㎡菇床，可产 270千克蘑菇。此法尚未应用于蘑菇的大
规模生产，因为相对而言，常压常温还是比目前广泛应用的蘑菇栽培工艺耗费较多的投资。
（三）热压膨化培养料杨国良等（2000）采用热压膨化技术处理玉米秸，在原料的灭菌方法
上有所创新。方法如下：
1．堆肥配方 100 平方米菇床用无霉变的干玉米秸 2000 千克，切成 30 厘米左右并经碾压，
鲜鸡粪 3立方米，尿素 30千克，石膏 150千克，石灰 150千克，含水 65%。所有原料经拌料
机混匀。
2．热压膨化原料在热压 3千克/平方厘米、134℃处理 15分钟经特制喷头喷出，热压骤降，
秸秆纤维瞬间被膨化，堆肥质地松软，保水通气性能好，同时起到高温杀菌作用，基质由原
来不易被蘑菇菌丝降解的状态变为易利用的状态，不再经堆制发酵。
3．发菌出菇膨化堆肥按常规铺床,料厚 20厘米。12月初播种，播种量 千克/平方米。棚
温 10～20℃，菌丝洁白健旺。在 30 天的发菌期中，料面未发生任何杂菌污染。这可能与当
时气温低有关。1 月初覆土 3 厘米左右。2 月中旬现原基，到 5 月底结束出菇。出菇结果表
明，热压水解处理的堆肥每平方米可产双孢菇 9～10千克，在相同栽培条件下，比传统发酵
的堆肥产率高 10%左右，而且品质较好。
4．热压设备需要 1吨锅炉及特制高压罐、喷头等，基础投资较高。日处理 8吨堆肥的工厂，
1 吨成品干料的成本为 400 元左右。栽培用料量为 50 千克/平方米，成本为 20 元/平方米，
产鲜菇 10千克/平方米，价值 40元，投入；产出=1:2。此产出效益低于传统发酵的堆肥(投:
产=1:3)，因此热压水解工艺需提高加工效率，降低生产成本。
（四）单程发酵堆肥前发酵之后，接着进行二次发酵为双程发酵法。单程发酵法是在规定的
条件下把两个过程合二为一，在转鼓中完成的方法。在制备过程中，堆肥干物质的损耗可控
制在最少的限度下，因而有增产的可能性。但是此法因为运转成本高，至今没有实用。
（五）快速后发酵堆肥此法可以在一周内制备堆肥，设备投资和原来的方法保持不变就可以
进行。
将经前发酵的堆肥趁热装床，这时堆肥的温度为 53～55℃。通入蒸汽约 6 小时后，堆肥的温
度升到 65～68℃。关闭蒸汽，充分地通风，空气温度降到约 40～45℃。不断地送入新鲜空
气，堆肥的温度维持在 52～56℃。整个二次发酵过程仅需 3～4 天。这种堆肥的产量为 1 吨
装床料产 180～200千克蘑菇。
这种方法很有发展前途，尤其是在大批量制备堆肥时，可以显著降低成本。干物质的消耗和
传统方法相比是极少的，如果换算为原料比，蘑菇的产量是很高的。
（六）发酵剂促熟堆肥上海市农业科学院食用菌研究所于 1988 年开始从事这方面的研究，
此项技术已在蘑菇堆肥发酵上推广应用。
生物发酵剂内的有效成分主要为嗜热微生物。这种微生物最初是从发酵的堆肥中分离筛选出
来的。目前推广使用的蘑菇生物发酵剂的主要嗜热微生物，经鉴定为腐殖霉属(Humicola)中
的一个种。
1．发酵剂制备将该菌分离后用棉籽壳培养基扩大培养，其简单制备工艺过程如下:
棉籽壳堆肥→装袋→灭菌→接种→培养→菌袋→干燥→粉碎→质检→包装。
该菌的繁殖条件为:堆肥含水量 75%，培养温度 50℃左右，pH为 。
2．发酵工艺利用蘑菇生物发酵剂制备蘑菇堆肥，在工艺操作过程中与常规发酵有所不同。
其具体工艺过程按以下步骤进行：
（1）预湿蘑菇生物发酵剂在粪草堆肥上生长的最适含水量为 70%～75%。因此，要求草料必
须充分预湿。为了缩短稻草预湿的时间，加快稻草的软化速度，最好将稻草切成 l0～17 厘
米的小段。然后浇水或浸水，这样可使稻草在较短时间内达到所要求的含水量。
（2）预堆预湿的稻草加入石灰和或尿素堆制 3～5天，使稻草软化，有利于微生物的生长繁
殖。
（3）添加发酵剂先将生物发酵剂与预湿过的粪肥、饼肥、米糠等混合均匀，然后与预湿的
稻草混合，由于堆肥在发酵期间 pH会有所下降，因此添加生物发酵剂后需用石灰将堆肥的 pH
调到 左右，以充分发挥发酵剂的作用。
（4）床式发酵添加发酵剂的堆肥于当天进房铺料，一般料厚 55～60厘米，关闭门窗进行发
酵。其升温发酵过程可分四个阶段：①自动升温期即从进房到中心料温达 45～70℃，这一时
期为 2～3 天。②高温消毒期即维持料温为 66～70℃，这一时期 1 天左右。③自动降温期即
中心料温由 66～70℃降至 50～52℃，这一时期为 2～3℃。④保温培养期即维持中心料温为
50～52℃，维持 4～5天，若温度过低，可适当加温。
当保温培养期结束，中心料温低于 46℃时，应及时通风换气，便料温在 1～2天内降到常温。
然后翻格(翻料)播种。播种后的管理与常规发酵相同。
