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抑制无效分蘖对水稻产量和非结构性碳水
化合物的影响#
吴颖仪，肖瑶，陈燕红，莫钊文，田华，潘圣刚**
基金项目：广东省科技计划项目（2004B20101007）；教育部新教师基金（20124404120009）.
作者简介：吴颖仪（1991-），女，广东省中山人，本科生，农学专业
通信联系人：潘圣刚（1976-），男，河南省驻马店人，副教授，博士，主要从事水稻栽培生理研究
（华南农业大学农学院，广州 510642） 5
摘要：为了研究抑制无效分蘖对不同基因型水稻的产量和非结构性碳水化合物的影响，实验
以培杂泰丰和粤晶丝苗为材料（分别记为 PZ和 YJ），通过设计不同的栽插孔穴直径（栽插
孔径分别为 20mm、28mm 和 35mm，依次记为 D1、D2、D3）限制水稻的无效分蘖，实验
采用水培法。结果表明：与 D1，D3 相比，D2显著增加了水稻培杂泰丰和粤晶丝苗的产量10
和每穗总粒数；D2与 D3处理水稻茎鞘非结构性碳含量也显著高于 D1；水稻培杂泰丰和粤
晶丝苗幼穗分化期茎鞘非结构性碳含量与每穗总粒数呈显著正相关关系；D3 处理水稻培杂
泰丰和粤晶丝苗抽穗后叶面积大，茎鞘非结构性碳含量高，但主要供给营养器官，对产量贡
献少。
关键词：关物理限制，无效分蘖，水稻，产量，非结构性碳水化合物 15
中图分类号：S511．01
Effects of Physical Restriction in non Productive Tiller on
non-Structural- Carbohydrates Accumulation and Yields in
Rice 20
Wu Yingyi, XiaoYao, Chen Yanhong, Mo Zhaowen, Tianhua, Pan Shenggang
(College of Agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642)
Abstract: Effects of physical restriction in non productive tiller on non-structural- carbohydrates
accumulation (NSC) and yields were studied using two rice cultivars, Peizataifeng and
Yuejingsimiao, respectively, in a pot experiment with water culture. In this study, physical 25
restrictions were done by designing different transplanting holes which was 20 mm, 28 mm and 35
mm, denoted as D1, D2 and D3, respectively. Compared to D1 and D3, yields and total grain
number per panicle in Peizataifeng and Yuejingsimiao under D1 were significantly increased.
NSC of stem and sheath was remarkably higher under D2 and D3 than D1, respectively. And there
was significantly positive correlation between total grain number per panicle and NSC of stem and 30
sheath at panicle initiation stage in Peizataifeng and Yuejingsimiao. The larger leaf area and
higher NSC of stem and sheath were found in Peizataifeng and Yuejingsimiao. However, the
higher NSC of stem and sheath in Peizataifeng and Yuejingsimiao were mainly transferred to
vegetative organ, not to yield formation.
Key words: physical restriction, non productive tiller, rice, yield, non- structural-carbohydrates 35
0 引言
水稻是世界三大粮食作物之一，约占世界粮食总播种面积的 20%，产量约占世界粮食总
产量的 27%。水稻是中国重要的粮食作物，水稻的播种面积约占中国粮食作物播种总面积
的四分之一，北方以旱稻为主，南方以水稻为主。分蘖能力是水稻的重要特性之一，也是决40
定水稻产量的重要因素[1,2]。水稻分蘖分为有效分蘖和无效分蘖。分蘖发生早、能够长出正
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常稻穗灌浆结实的分蘖为有效分蘖，而分蘖较晚、不能长出稻穗的分蘖为无效分蘖[3]。水稻
的产量由每亩总穗数、每穗总粒数、结实率和千粒重共同决定的。光合产物在各个器官间的
分配会影响水稻的产量[4]。已有研究表明，可溶性糖和淀粉等非结构性碳水化合物与水稻籽45
粒灌浆结实有很大的关系，抽穗前茎鞘储存的非结构性碳水化合物对产量的贡献为
10%~30%，抽穗后光合作用产物对产量的贡献为 70%~90%[3][5]。水稻抽穗前后积累的干物
质以一次低位分蘖和二次低位分蘖为主，这些分蘖成穗率高，对产量贡献大[6]。水稻的主茎
蘖位分为下、中、上 3 部分，合理利用中位蘖优势具有显著的增产作用[7]。已有研究表明，
无效分蘖会与有效分蘖竞争养分、土壤和阳光等，最终影响到水稻产量[8]。控制水稻中期无50
效分蘖的生长可以优化水稻生长后期的群体结构、提高水稻的光合能力和促进大穗的发育
[9]。然而，也有研究表明，水稻的无效分蘖并没有能力和有效分蘖竞争太阳光能和营养物质，
对水稻产量产生不良影响[10]。水稻产量潜力的提高并不能够通过消除无效分蘖来实现[11]。
为了研究无效分蘖对不同基因型水稻产量和非结构性碳水化合物积累的影响，本实验设计了
不同孔穴直径，采用物理限制的方法抑制水稻的无效分蘖，研究无效分蘖对不同基因型水稻55
的产量和非结构性碳水化合物积累的影响。
1 材料和方法
试验材料
试验材料选用超级杂交稻培杂泰丰和超级常规稻粤晶丝苗，分别简称为 PZ、YJ，由华
南农业大学农学院水稻研究室提供。 60
试验设计
试验于 2013 年春季在华南农业大学农学院盆栽场进行，试验采用水培法，在体积为 7L
的塑料桶上放置 5mm 厚木板用来固定秧苗，每个木板等距离设置三个圆形孔穴，圆形孔穴
的直径分别为 20、28、35 mm（根据电钻钻头的实际尺寸设计，以方便钻孔）依次记做 D1、
D2、D3，每穴插 2 个基本苗，孔穴空隙用海绵固定，各处理分别记作 PD1、PD2、PD3、65
YD1、YD2、YD3，每个处理各栽插 15 盆。营养液配制方法采用国际水稻所配方[12]，其它
栽培管理措施同水稻的常规栽培。
测定项目
叶面积（leaf area）
在水稻的幼穗分化期、抽穗期、成熟期分别取样 6 穴，把茎鞘和叶片分开，测定部分叶70
片的长和宽，用长×宽×校正系数法，求出其叶面积，校正系数取 ，已测叶面积在 105℃
杀青 30 min，再转至 80℃烘干称重，采用重量法计算总叶面积。
生物量（叶片和茎鞘）
在幼穗分化期、抽穗期、成熟期分别取样 6 穴，将水稻植株地上部分按茎、鞘、叶、穗
分开，放在 105℃烘箱中杀青 30min，在 80℃条件下烘干至恒重，冷却至室温后用 1/100075
电子天平称取干重。
叶片及茎鞘可溶性糖和淀粉含量的测定
结合着生物量的测定，把各时期烘干的茎鞘和叶片粉碎后过 100 目筛,称取一定量的烘
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干样品,置于 10ml 的离心管中,用前人的方法[13]提取并测定可溶性糖和淀粉浓度，可溶性糖
和淀粉含量之和即为非结构性碳水化合物含量。 80
叶片和茎鞘还原性糖含量的测定
结合着生物量的测定，把各时期烘干的茎鞘和叶片粉碎后过 100 目筛,，采用 3,5-二硝
基比色法测定[14]。
室内考种项目及测定方法
谷粒成熟时，每个处理取样 12 穴，单独脱粒、晒干称量，换算出每穴实际产量（含水85
量为 14％）。同时根据每个处理的平均有效穗选取 5 穴带到室内考种，考察穗部的穗粒数、
结实率（空粒率，秕谷率）及千粒重等性状。
2 结果与分析
不同处理对水稻培杂泰丰和粤晶丝苗产量及其构成因子的影响
不同处理对水稻培杂泰丰和粤晶丝苗的产量及其构成因子产生显著影响（表 1）。D290
处理水稻粤晶丝苗的收获产量显著高于 D1 和 D3 处理；D2 处理对产量构成的影响，粤晶丝
苗的有效穗和结实率均显著高于 D1，而与 D3 差异不显著。而且，D2 处理水稻粤晶丝苗每
穗总粒数也显著高于 D1 和 D3；而孔穴尺寸对水稻培杂泰丰的影响与粤晶丝苗有所不同。
D2 处理条件下水稻培杂泰丰的收获产量和每穗总粒数显著高于 D3，但是，与 D1 差异不显
著。D3 处理水稻培杂泰丰的结实率和千粒重显著高于 D1 和 D2 处理。针对两个品种而言，95
水稻粤晶丝苗的产量高于培杂泰丰。
表 1 不同处理对水稻培杂泰丰和粤晶丝苗产量及构成因子的影响
处理 有效穗
（穗/穴）
每穗总粒数
（粒/穗）
结实率
（%）
千粒重
(g)
收获产量
(g/穴)
PD1 a b b ab
PD2 a a c b a
PD3 a b a a b
YD1 b b b b b
YD2 a a a ab a
YD3 a b a a b
注: 标明以不同小写字母的值差异达 5%显著水平，下同.
100
不同处理对水稻培杂泰丰和粤晶丝苗植株茎鞘非结构性碳水化合物含量影响
不同处理对水稻培杂泰丰和粤晶丝苗不同生育时期可溶性糖含量、淀粉含量以及非结构
性碳含量产生显著影响（表 2）。D2 处理水稻培杂泰丰植株幼穗分化期和成熟期可溶性糖
含量显著高于 D1 处理，幼穗分化期培杂泰丰植株淀粉含量也显著高于 D1、D3 处理；而且，
培杂泰丰植株幼穗分化期、抽穗期和成熟期非结构性碳含量也显著高于 D1 处理。针对粤晶105
丝苗而言，D2 处理抽穗期水稻植株可溶性糖含量显著高于 D3，而与 D1 处理差异不显著，
然而，成熟期 D2 与 D3 处理水稻植株可溶性糖含量显著高于 D1 处理。D3 处理粤晶丝苗植
株幼穗分化期非结构性碳含量最高，显著高于 D2 与 D1 处理，然而，在抽穗期，D2 处理水
稻粤晶丝苗植株非结构性碳含量达到最高，显著高于 D3 处理。
110
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表 2 不同处理对水稻培杂泰丰和粤晶丝苗茎鞘非结构性碳水化合物含量影响
处理 可溶性糖含量
（%）
淀粉含量
（%）
非结构性碳含量
（%）
幼穗
分化期
抽
穗期
成熟
期
幼穗
分化期
抽穗
期
成熟期 幼穗
分化期
抽穗
期
成熟
期
PD1
PD2
PD3
YD1
YD2
YD3
不同处理对水稻培杂泰丰和粤晶丝苗叶面积和生物量的影响
从表 3 可以看出，D3 处理水稻培杂泰丰和粤晶丝苗成熟期叶片总面积和叶片总干重、115
茎鞘总干重和根系总干重显著大于 D1 处理，D2 处理水稻培杂泰丰和粤晶丝苗根冠比显著
高于 D1 处理，而 D1 处理水稻培杂泰丰和粤晶丝苗比叶重最大，显著高于 D2、D3 处理，
不同处理对水稻培杂泰丰株高的影响不显著。
表 3 不同处理对水稻培杂泰丰和粤晶丝苗成熟期叶面积和生物量的影响 120
处理 株高
（cm/株）
叶片
总面积
(cm2/穴)
叶片总
干重
(g/穴）
茎鞘总
干重
(g/穴）
根系
总干重
（g/穴）
比叶重
（mg/cm2）
根冠比/
(%)
PD1
PD2
PD3
YD1
YD2
YD3
水稻产量构成因子的相关性分析
水稻灌浆所需的光合产物有 10%-30%是来自抽穗前茎鞘和叶片积累的非结构性碳水化合
物[15]。相关分析表明，在一定范围内，水稻培杂泰丰和粤晶丝苗的千粒重与稻抽穗期茎鞘
非结构性碳水化合物积累量呈正相关，相关系数 R2 分别为 和 （如图 1），表明125
抽穗期茎鞘中积累的非结构性碳含量对水稻培杂泰丰和粤晶丝苗的千粒重起决定性作用。同
时，实验结果也表明，与 D1 和 D3 的孔穴尺寸相比，D2 处理水稻培杂泰丰和粤晶丝苗茎鞘
在抽穗期非结构性碳积累量较大。
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3 4 5 6 7 8
千
粒
重
（
g/
穴
）
抽穗期水稻茎鞘nsc积累量（g/穴）
------- 粤晶丝苗
y=*x+
R^2=
y=*x+
R^2=
培杂泰丰
图 1 水稻培杂泰丰和粤晶丝苗抽穗期茎鞘 nsc 积累量与千粒重的关系 130
水稻每穗总粒数主要取决于幼穗分化期幼穗发育的颖花数和颖花的退化数。从图 2 中可
以看到水稻培杂泰丰和粤晶丝苗幼穗分化期茎鞘的 nsc 含量与每穗的粒数呈正相关，相关系
数分别为 和 （如图 2），表明在一定程度上，水稻培杂泰丰和粤晶丝苗幼穗分化
期茎鞘的非结构性碳水化合物含量越多，可用于发育颖花的光合产物越多，每穗的总粒数越135
多。
6 8 10 12 14 16 18
110
120
130
140
150
160
170
180
190
水
稻
粒
数
（
粒
/穴
）
幼穗分化期水稻茎鞘nsc含量（%）
- - - - 培杂泰丰
y=*x+
R^2=
y=*x+
R^2=
粤晶丝苗
图 2 水稻培杂泰丰和粤晶丝苗幼穗分化期茎鞘 nsc 含量与粒数的关系
从图 3 可以看出，水稻培杂泰丰和粤晶丝苗幼穗分化期非结构性碳含量与每穴总穗数呈140
正相关关系，相关系数分别为 和 （图 3），表明在一定程度上水稻培杂泰丰和
粤晶丝苗幼穗分化期的茎鞘 nsc 含量越大，每穴的总穗数也越大。
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6 8 10 12 14 16 18
8
9
10
11
12
13
培杂泰丰
每
穴
穗
数
（
穗
/穴
）
水稻幼穗分化期茎鞘nsc含量（%）
y=*x+
R^2=
y=*x+
R^2=
------- 粤晶丝苗
图 3 水稻培杂泰丰和粤晶丝苗幼穗分化期茎鞘 nsc 含量与每穴穗数的关系
145
3 结论与讨论
已有研究表明，合理调控分蘖是水稻高产的必要措施。因为分蘖数太少会导致收获时的
总穗数不足；分蘖数太多，又会引起成穗率下降，每穗颖花数减少，结实率降低，最终导致
水稻减产[16]。詹可等人研究认为，主蘖并举、蘖多蘖大能够提高水稻成穗率而增加产量[17]。
周美兰等人认为，通过控制水稻无效分蘖，水稻成穗率和结实率会增高[18]。然而，也有学150
者认为抑制水稻的无效分蘖不会增加水稻的产量[11]。本实验结果表明,适度控制无效分蘖
（D2 处理）水稻培杂泰丰和粤晶丝苗的产量显著高于 D1 和 D3 处理。究其原因，适度控制
无效分蘖（D2 处理）显著增加了水稻培杂泰丰和粤晶丝苗每穗总粒数，但是，也导致水稻
培杂泰丰结实率和千粒重显著下降，然而，D2 处理对水稻粤晶丝苗结实率和千粒重的影响
不显著。 155
王志琴等人研究认为，抽穗期储存的非结构性碳是籽粒灌浆结实物质的一部分[18]。曾卓
华等人研究结果表明，植物生长调节剂脱落酸处理水稻种子可以明显提高水稻的分蘖强度
[19]。本实验结果表明，水稻培杂泰丰和粤晶丝苗抽穗期茎鞘非结构性碳含量与千粒重间存
在显著正相关关系，相关系数分别为 和 ；水稻培杂泰丰和粤晶丝苗幼穗分化期
茎鞘非结构性碳含量与粒数之间存在一定的正相关关系，相关系数分别为 和 ；160
水稻培杂泰丰和粤晶丝苗幼穗分化期茎鞘非结构性碳含量与每穴总穗数呈正相关关系，相关
系数分别是 和 ，表明水稻培杂泰丰和粤晶丝苗幼穗分化期茎鞘非结构性碳含量
能影响每穗总粒数和每穴总穗数，抽穗期茎鞘非结构性碳积累量能影响千粒重。针对不同品
种而言，培杂泰丰水稻抽穗期茎鞘非结构性碳积累量与千粒重的相关关系和幼穗分化期茎鞘
非结构性碳含量与粒数的相关关系均较粤晶丝苗强。 165
D2 与 D3 处理水稻培杂泰丰和粤晶丝苗的茎鞘非结构性碳含量在幼穗分化期、抽穗期和
成熟期显著高于 D1；D2 处理水稻培杂泰丰和粤晶丝苗茎鞘非结构性碳含量在幼穗分化期、
抽穗期和成熟期高于 D3 处理，但不显著；D3 处理水稻培杂泰丰和粤晶丝苗在后期的生长
过程中，光合作用的同化物很大一部分供给营养器官的生长，对产量贡献率较低。过度限制
无效分蘖（D1）也导致水稻培杂泰丰和粤晶丝苗叶片总面积和叶片总干重显著降低，根系170
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总干重显著降低，因此，对水稻生长发育产生不良影响。本实验结果还表明，适当限制无效
分蘖（D2）对水稻培杂泰丰的非结构性碳含量的积累和产量产生有利的影响；过度限制无
效分蘖（过小的尺寸，D1 处理）在一定程度上会限制植株的生长发育；过大的孔穴尺寸（D3）
则容易造成无效分蘖增多，导致植株在生长后期的光合产物较多输送给营养器官，经济系数
减少。 175
本实验结果表明，无论是培杂泰丰还是粤晶丝苗，适当限制无效分蘖（D2 处理）对水
稻的生长发育和产量的提高都产生积极的影响。因此，在水稻的种植时应选择疏松度适宜的
土壤，不仅有利于促进水稻茎鞘非结构性碳含量的积累，而且还可以充分利用光合产物，提
高水稻的产量。过硬、板结比较严重的土壤会抑制水稻的生长发育和茎鞘非结构性碳含量的
积累，从而不利于产量的提高。过于疏松的土壤虽然能够促进水稻抽穗后茎鞘非结构性碳含180
量的提高，水稻叶片总面积增大，但是，过于疏松的土壤容易导致水稻无效分蘖增多，浪费
过多的光合产物，同样，也不利于水稻产量的提高。
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