作为内生偏好的利他行为及其经济学意义*
叶 航 汪丁丁 罗卫东
（浙江大学经济学院 浙江大学跨学科社会科学研究中心 310027）
内容提要：现代经济学与现代生物学对人性的看法相当一致，都把自利看作人类行为的基本前提。但来自桑塔费学派的最新研究证明，在人类进化早期阶段，利他行为作为社会规范内部化的产物，在维持个人之间的合作劳动、有效提高族群生存竞争能力方面，具有不可替代的重要作用。我们在ESS基础上提出一个演化均衡模型，进一步解释了利他行为的进化优势以及合作剩余导致利他偏好内生的机制。
关 键 词：利他行为 利他偏好内生化 合作剩余 演化均衡
毫无疑问，即使现在，人们也能作出利他的贡献比他们通常所做的大的多；经济学家的最高目标就是要发现，这种潜在的社会资源如何才能更快地得到发展，如何才能最明智地加以利用。
——阿尔弗雷德·马歇尔：《经济学原理》（1890年）
一、传 统：一个经济学与生物学的回顾
1. 经济人假设与理性人假设
现代主流经济学把自利作为人类行为的基本前提，从而本质上排斥了利他行为① 对经济研究的意义（张五常，2001；田国强，2005）。这一传统可以追溯到所谓的经济人假设。亚当·斯密在《国富论》中把追求利润最大化的个人确立为经济分析的出发点，为新古典经济学和现代主流经济学奠定了分析生产者行为的基本范式（Smith，1776）。19世纪50-70年代的边际革命把追求效用最大化的个人确立为经济分析的另一个出发点，为新古典经济学和现代主流经济学奠定了分析消费者行为的基本范式（Gossen，1854；Jevons，1871；Menger，1871；Walras，1874）。这两个范式内在地统一于追求自身利益最大化，因此帕累托把具有这种行为倾向的人概括为“经济人”，并认为它是全部经济分析的前提假设（Pareto，1896）。由于这个假设隐含着一种对人性自私的肯定，一经面世就引发了众多批评，其中也包括来自经济学内部的批评。
20世纪20年代以后，经济人假设逐步被理性人假设取代，这种取代主要基于两个原因：
* 本文得益于浙江大学跨学科社会科学研究中心（ICSS）与美国桑塔费研究院（SFI）的学术交流，特别是Samuel Bowles教授、Herbert Gintis教授与我们的深入讨论。另外，中国社科院经济研究所杨春学研究员对经济人和利他主义经济学的系统研究（1998，2001），复旦大学经济学院韦森教授对经济学与伦理学关系的深刻思考（2002），也使我们获益匪浅。在此，谨向以上同行和朋友表示由衷感谢。
① 这里指的利他行为不包括亲缘利他和互惠利他，对亲缘利他和互惠利他，经济学与生物学都有比较成功的解释，因为这两种利他行为本质上与自利行为兼容。（叶航，2005）
第一，来自外部和内部的持续批评，使许多经济学家，也许他们并不赞同这些批评，但为了
避免怀疑和争论，不得不在表述时使用一些更抽象的术语，比如最大化行为、最优决策、理
性选择等，从而导致了“理性人”这一概念的流行（杨春学，1998）；第二，20世纪30-50
年代，萨缪尔森出于经济学数理化的需要，对许多传统经济学概念进行了重新表述，而效用的重新表述导致对理性和理性人的重新定义，并最终确立了它在现代经济学中的地位。根据现代经济学的解释，效用是偏好的函数，用偏好定义理性，只需满足完备性和传递性两条假定（Mas-Colell、Whinston & Green，1995）。而所谓理性人，简而言之就是约束条件下最大化自身偏好的人。
新的定义为经济学提供了一种“去伦理化”的可能。虽然大部分经济学家仍然在自利范围内使用这个术语，但经济学对偏好的定义事实上不依赖偏好的伦理取向。换言之，经济学所谓的偏好，既可以包括利己偏好也可以包括利他偏好。正是在这种理论背景下，贝克尔开创性地用理性选择模型对利他偏好作出了解释（Becker，1976），从而使利他行为逐步进入主流经济学的研究视野。但这些研究主要是在外生给定利他偏好的前提下进行的，即“只需假设利他主义者所要最大化的不仅仅是他们自己的个人福利，还有他们所关心的某些其他人的福利”（杨春学，2001），就可以对诸如自愿献血、慈善捐款和非盈利组织等利他行为作出标准的经济学分析（Sugden，1982；Collard，1983；et al）。
可是，一旦经济学试图将利他偏好内生化，需要解释利他偏好的形成原因时，经济学家就发现他们将面临和生物学家同样的问题：“减少个人适应性的利他行为如何能够通过自然选择而得以进化？”（Wilson，1975）于是，很多经济学家试图从伦理学、社会学、心理学或者人类学中寻求答案，把利他偏好的原因归结为道德规范、文化教育、甚至宗教信仰（Cavalli-Sforza et al，1981；Lumsden et al，1981；Boyd et al，1985），“然而，不幸的是，这些学科尚未形成更为系统或可资利用的偏好知识。”（Becker，1976）事实上，即便经济学家可以从这些途径找到答案；对经济学来说，可能仍然与事无补。利他偏好的内生化，需要经济学家在经济学的逻辑体系和框架中寻求这一问题的解释。
贝克尔是最早尝试这一努力的经济学家，他认为，如果把利他行为看成适应性的生产过程，利他主义者最大化自己和受惠者适应性的总和，利他行为的均衡是施与者的边际适应性等于受惠者的边际适应性，因此，“利他主义并非像以往定义的那样必然会减少个人适应性”（Becker，1976）。这个解释虽然勉强，但它的结论并非没有道理（本文第三部分将证明这点）。西蒙则把社会奖赏作为一种激励机制引入经济学对利他主义的分析，他认为，如果这种奖赏大于利他者因此而减少的生存适应性，“利他主义就会逐步在人口中占据支配地位”（Simon，1982）。但西蒙没有说明这种激励机制产生的原因，因此这个解释不彻底，只是用一个外生变量替代了另一个外生变量。伯格斯特朗和斯塔克证明了亲属或邻居之间在单次囚徒困境博弈中可以产生合作，并推论合作剩余有利于利他主义的进化，因为“基因遗传是一个迟钝的过程，一般不会孤立地对个人发挥作用；那些具有合作倾向或是继承了有利于这一倾向基因的人，更可能比其他人享受到合作带来的利益。”（Bergstrom & Stark，1992）这个观点已经接近（本文第二部分将要介绍的）桑塔费学派的最新认识。
另一方面，许多经济学家，其中包括Hirshleifer(1977)、Lindbeck & Weibull（1977）、Collard(1978)、Nakayama(1981)、Arrow(1982)、Hammond(1987)等，坚持认为利他主义对经济学是一个多余的假设，它的存在可能导致经济活动的帕累托无效率。比如，有名的“先走悖论”，如果每人都坚持对方先走，结果无人能通过一道大门；还有所谓的“萨玛利亚人困境”（Samaritan’s dilemma），即对未来援助的预期可能诱使人们过度消费，通过故意恶化自己处境的方法来获得更多资源；等等（更详尽的介绍参见杨春学，2001）。虽然利他主义行为在慈善事业、非盈利组织、公共物品领域的作用是有目共睹和显而易见的，但大部分经济学家仍然用沉默表明了他们在这个问题上的主流立场。
2．群体选择理论与个体选择理论
生物学与经济学内在的逻辑相当接近，达尔文和华莱士都是受经济学家马尔萨斯的启发，才萌发了“物竞天择，适者生存”这一进化论的基本思想（Bowler，1984）。达尔文在自传里写道：“1838年10月，……我偶尔翻阅了马尔萨斯的《人口论》。当时，我脑海里已经孕育了生存斗争的思想。通过对动植物生活习性的观察，我发现这种斗争无处不在。马尔萨斯的著作立刻吸引了我，在有限的空间里，只有适者才能够继续存在，而不适者势必遭到淘汰，结果形成新的物种。于是，我终于找到了一种继续工作的理论基础。”（Darwin，1887）有人对《美国经济评论》和《美国博物学家》刊载的文章进行过比较，结果发现这两门学科包含的内在逻辑惊人地相似，所有生命体的行为看上去总好象设法使某一目标函数最大化，而典型的论文都是运用优化方法预测某种现象，然后再作出统计校验(Tullock，1983)。
达尔文的进化论曾经遭到许多曲解，以至于“达尔文主义”一度成了冷酷无情的代名词（Wright，1994）。但客观地说，达尔文并没有像以后的生物学家那样，把《物种起源》揭示的逻辑始终如一地贯彻到人类和人类天性上去。1871年，《物种起源》出版12年后达尔文出版了《人类的由来》，在解释人类道德感时，他说“道德水准较高，多数人奉行道德规范的部落，绝对比其他部落更为有利。无疑地，一个部落若有许多热爱群体、忠于群体、服从群体，既勇敢又体恤他人，随时准备互相支援并为共同利益自我牺牲的人，必能战胜其他大多数部落；这便是天择。”（Darwin，1871）虽然有人怀疑，这是达尔文屈服于维多利亚时代虚伪道德传统的违心之言，但这个思想毕竟为群体选择理论提供了依据（Wright，1994）。
直至20世纪60年代以前，也就是《物种起源》出版后的100年间，群体选择理论事实上是大多数生物学家关于进化的主流范式（Martin，2001），其中包括1973年诺贝尔生物医学奖获得者劳伦兹和丁伯根、美国著名生态学家埃默森、英国著名生物学家爱得华兹以及社会生物学的创始人威尔逊等。该理论的拥戴者认为，自然选择是在生物种群层次上实现的，当生物个体的利他行为有利于种群利益时，这种行为就可能随种群利益的最大化而得以保存。当面临巨大灾变或是种群之间的生存竞争时，一个存在着利他主义的生物种群与一个完全缺乏这种献身精神的生物种群相比，具有更大的生存适应性。因此，利他行为可以伴随着种群的胜利而成功演化（Edwards，1962；Wilson，1975）。这个思想和100年前达尔文在《人类的由来》中所表达的思想如出一辙。
上述传统在20世纪60年代以后发生了重大转向，肇始者是美国纽约州立大学生态学家威廉斯。他在《适应与自然选择》一书中声称，自然选择只能作用于生物个体，这是对达尔文进化思想的捍卫（Wiliiams，1962）。在威廉斯带领下，生物学内部展开了一场对群体选择理论的清算，并逐步使个体选择理论占据了主流地位。1964年，英国生物学家汉密尔顿首创了进化论史上的一个重要概念“亲缘选择”，成功地从个体角度解释了生物世界普遍存在的亲缘利他行为（Hamilton，1964）。1971年，哈佛大学进化论教授特里弗斯借助博弈论解释了生物个体之间的互惠利他行为（Trivers，1971）。个体选择理论真正大行其道，也许得归功牛津大学著名生物学家道金斯，他1976年出版《自私的基因》一书，使这个理论走出生物学家的书斋，普及成为一般公众的常识。
道金斯认为，“自然选择的基本单位，也就是自我利益的基本单位，既不是物种，也不是群体。从严格意义来说，甚至也不是个体，而是基因这一基本的遗传单位。”（Dawkins，1976）两种不同的生物性状，比如A与B，假如A的遗传频率比B高，那怕这种遗传优势微乎其微，也可能对生物进化产生重大影响。根据生物学家计算，某种生物性状只要有的遗传优势，即使1年繁殖1次，经过23400年就足以改变这个物种（陈阅增，1997）。从这点出发，当代生物学家事实上否定了生物的利他主义行为。因为无论亲缘利他还是互惠利他，从基因层面都体现了一种自私性或利己性。由于利己行为的生存适应性大于利他行为，如上所述，不管这种差别在初始状态多么微小，经过千百万年的自然选择，后者也会被无情淘汰。以至于道金斯斩钉截铁地说，“如果你认真研究了自然选择的方式，你就会得出结论，凡是经过进化而产生的任何东西，都应该是自私的”，“对整个物种来说，‘普遍的爱’和‘共同的利益’在进化论上简直是毫无意义的概念”。(Dawkins，1976)
从演化均衡角度看，道金斯说，即便一开始存在一个没有叛逆者的利他主义群体，我们也很难阻止自私个体的侵入，因为不能保证不会由突变而产生一个自私的个体；只要产生了一个叛逆者，它不但拒绝做出任何牺牲，而且还会利用别人的牺牲为自己牟利；按照定义，它就会比其他成员有更大的机会生存下来并繁殖自己的后代，而这些后代都会继承其自私的特征；这样的自然选择经过几十或几百代以后，利他的个体就将被自私的个体湮没，利他的群体与自私的群体就没有办法分辨了(Dawkins，1976)。因此，道金斯认为利他行为不是一个ESS，即“进化稳定策略”（evolutionarily stable strategy），因为它无法抵御自私行为的侵入。反之，包括亲缘利他和互惠利他在内的利己行为却具有很强的鲁棒性。
道金斯强调基因自私性时虽然也考虑到了人类的道德问题，但他认为，道德必须从外部强加在一个本质自私的人身上，“我们能做的只是尽最大可能来宣扬慷慨大度和克己利人的精神”，因此“你不要指望从人的天性中得到任何帮助，因为我们天生是自私的。”(Dawkins，1976)根据阿莱克什达的理解，他是上述生物学传统中最有影响力的伦理学家，甚至社会道德也只能从表面上超越自私，他断言“只有把社会看作一个追求各自利益的个人集合，我们才能理解伦理、道德、人类行为和人类心理。”（Alexander，1987）美国生物学家杰塞林甚至宣称，“如果不是感情用事，我们会发现没有任何迹象表明纯粹的慈善行为会改善我们对社会的看法，所谓的合作事实上只是机会主义和利用他人的结合体。”（Ghiselin，1974）
作为一种进化方式，群体选择面临的最大困难在于，随着现代基因技术和遗传科学的发展，所有实证研究似乎都证明了：生物进化必须通过个体的基因介质才能实现——有利于个体适应性的生物性状才会在遗传中得以保存和进化，与个体适应性无益或有害的生物性状最终都会在遗传中丢失和湮没。群体选择理论正是在这个关键问题上存在着一个致命的弱点：它无法解释能够给群体带来利益但却导致个体适应性降低的利他行为，怎样才能在严酷的生存竞争中对利己行为保持相对的遗传优势，从而使自己得到进化。
二、前 沿：来自桑塔费学派的最新看法
1．强互惠、利他惩罚及其演化均衡
与生物学家对人性的悲观判断相反，1990年代以后，随着试验经济学与行为博弈论的发展，经济学家发现，人类相当一部分带有利他倾向的行为，无法用亲缘理论和互惠理论解释。其中最重要的是一种被桑塔费学派经济学家称为“强互惠”（Strong Reciprocity）的行为，这种行为的特征是：在团体中与别人合作，并不惜花费个人成本去惩罚那些破坏合作规范的人（那怕这些破坏不是针对自己），甚至在预期这些成本得不到补偿的情况下也这样做（Gintis、Bowles、Boyd、Fehr，2003）。强互惠能抑制团体中的背叛、逃避责任和搭便车行为，从而有效提高团体成员的福利水平。但实施这种行为却需要个人承担成本，并且不能从团体收益中得到额外补偿。从这点看，强互惠是一种明显具有正外部性的利他行为。因此，桑塔费学派也把这种行为称作“Altruistic Punishment”即“利他惩罚”（Fehr et al，2004）。
在经典的公共品博弈中，受试者被允诺，向公共账户投入自己的钱币，每个人都将获得奖励。与任何一个公共品的生产一样，这个博弈的关键在于，即便你没有投入一分钱，也可以通过搭便车提高自己的福利。根据理性假设，该博弈的纳什均衡是所有博弈者都不向公共账户捐赠。但实际上，只有少数受试者符合这一推断。相关实验显示，最初几轮博弈中，捐赠的平均水平在40％到60％（每人持有的初始货币为20元）。随着博弈的进行，捐赠有所降低，最后一轮有73％（总数是1042）的个体拒绝捐赠。这个结果与理性人假设相符，即博弈者在重复博弈的最后一轮倾向于背叛。但实验后的调查却出乎人们预料，当问及为什么减少捐赠或拒绝捐赠时，大部分人声称这样做是出自愤怒，是想通过这个自己拥有的惟一手段来惩罚那些搭便车者（Fehr & Schmidt，1999）。
受试者的解释是可信的吗？在一个新设计的公共品博弈中，受试者被允许对搭便车行为进行惩罚，即他可以要求罚没某个人的钱币，但行使这个权力必须支付一定的费用。这个实验的关键是，惩罚可以减少搭便车行为从而增加公共福利，但却需要个人支付成本。根据理性假设推断，又会产生第二种意义上的搭便车，即大家都希望别人来实施惩罚，而自己坐享其成。但实验结果却显示，带有利他性的惩罚相当普遍，而且整体捐赠水平也因此明显提高。（Fehr & Gächter，2000）事实上，许多行为博弈实验，包括最后通牒博弈（Güth，1982；Blount，1995；Gintis，2003）、劳动市场博弈（Fehr，Gächter & Kirchsteiger 1997）、偷袭者博弈（Falk，2002）等都证实了这点，由于利他惩罚的存在，不但改变了博弈者的策略集，而且还改变了根据理性假设预测的博弈均衡。
桑塔费研究院经济研究所所长萨缪·鲍尔斯（Samuel Bowles）和赫伯特·金迪斯（Herbert Gintis）教授认为，人类行为具有的这种特征，可能是我们这个物种在漫长进化过程中形成的一种特定的行为模式。当严酷的生存竞争迫使人类把合作规模扩展到血亲关系以外，而普遍存在的单次囚徒困境又无法为互惠行为提供条件时；由基因突变产生的强互惠或利他惩罚，可以侵入完全自私的人类群体；从而有效维护族群内部的合作规范，显著提高族群的生存竞争能力。为了证实这个猜想，桑塔费研究院通过计算机仿真技术，模拟了距今10-20万年以前游猎-采集社会的人类生活，实验结果支持了这个假设。2004年2月，美国《理论生物学杂志》发表了鲍尔斯和金迪斯撰写的一篇重要论文《强互惠的演化：异质人群中的合作》（Bowles & Gintis，2004），详细介绍了这次实验的过程和结论。
计算机仿真的背景是更新世(Pleistocene)晚期人类狩猎采集族群的生态与生活，仿真条件严格按照考古学和古人类学对这个社会已有的知识设定，这些条件包括：（1）族群规模不大，族群成员之间可以相互观摩和交往；（2）不存社会权威，比如酋长、宗族或宗教领袖，社会规范的维护依赖个体的参与；（3）族群不是建立在亲缘关系基础上，不能用亲缘理论解释可能出现的利他行为；（4）个体之间的地位差异非常有限，主要根据行为特征而不是身份对族群成员进行分类；（5）分享是主要的消费方式，除非藏匿，否则个体或群体劳动获得的食物都在族群成员间分平均分配；（6）个体不储存食物或积累资源，采取所谓“即时回报”（immediate return）的生产系统；（7）驱逐是族群内部进行惩罚的主要形式，个体可以用逃离族群的方法躲避更为严厉的惩罚措施；（8）族群中个体的行为存在小概率变异的可能，即由一个正的突变率引导出不同的行为类型。
根据族群成员对待合作劳动的态度，把他们的行为分成三种基本类型：（1）自私者（Selfish），他们总是企图分享合作成果，而竭力逃避合作责任；（2）合作者（Cooperator），他们无条件提供合作劳动，但不会惩罚背叛者；（3）强互惠者（Reciprocator），他们与别人合作，并不惜花费个人成本惩罚违反合作规范的人。仿真动力学模型由7个相关方程组成：它们分别决定了个体繁殖率，行为突变率，合作劳动的成本与收益（其净值体现为个体生存适应度），惩罚和被惩罚的成本等重要参数。根据生物学和人类学知识外生给定：（1）生存适应度小于零视为个体死亡，（2）规模小于7人视为族群灭绝。仿真的初始状态为：（1）20个相对独立的原始族群，每个族群的规模为20人；（2）族群成员100%都是自私者，即把生物学个体选择理论预测的结果作为仿真起点，然后检验其鲁棒性。下图是计算机仿真行经3000代演化均衡的动态过程：
仿真结果显示：（1）由突变产生较小数量的强互惠者可以侵入自私者人群，使族群内的合作行为与适应性维持在一个较高水平；（2）只演化出合作者的族群是不稳定的，单纯的合作行为不具备生存优势，族群最终将回归初始状态；（3）完全由自私者组成的族群，由于缺乏合作机制维持的适应性相对优势，最终将导致灭绝。演化均衡的动态过程显示：仿真的初始阶段，自私者占统治地位，逃避合作导致的卸责率（Shirking Rate）接近100%；其后，随着强互惠者的出现，合作者的人数开始增加，平均卸责率则迅速降低；在大约500代左右，卸责率下降到10%的水平，而强互惠者和合作者在族群中的比例继续上升；在其后大约2500代内，族群中三种人群的比例及其平均卸责率基本维持在一个稳定水平，其均值为：自私者占%，合作者占%，强互惠者占%，平均卸责率为%。
如果把这一结果看作族群成员中三种行为发生的概率，则可以有一个更符合实际的结论：在上述条件下，通过演化而形成的人类行为大约有%的概率表现出自私倾向，%的概率表现出单纯合作的倾向，%概率表现出强互惠倾向；平均而言，每个人因机会主义充当搭便车者的可能性大约为%。
2．强互惠、利他惩罚及其激励机制
强互惠或利他惩罚是一种具有正外部性的利他行为，但这种行为的激励机制是什么？在得不到物质补偿的情况下，人们为什么不惜花费个人成本去惩罚那些违反合作规范的人？桑塔费学派的重要成员、苏黎世大学国家经济实验室主任恩斯特·费尔（Enst Fehr）博士猜测，如果不能从外界得到必要的激励，强互惠者只能从利他惩罚行为本身获得预期的满足。为了证实这个假设，苏黎世大学国家经济实验室使用PET即正电子发射X射线断层扫描技术（Positron Emission Tomography）对这一行为的脑神经系统进行了观察。相关研究表明，位于中脑系统的纹体(striatum)包括尾核与壳核的神经回路，是人类及灵长类动物整合激励信息与行为信息的关键部位。如果利他惩罚的发生是惩罚者预期从惩罚行为本身得到满足，通过PET应该观察到这一脑区的激活，且惩罚行为的强弱与其活跃程度正相关。实验结果证实了这个大胆的推断。2004年8月，《科学》杂志以封面文章的重要地位发表了有关这一实验的报告：《利他惩罚的神经基础》（Fehr et al，2004）。
实验过程大致如下：两个受试者A和B为一组，每人都得到10单位初始货币；第一步，A可以选择把自己的货币全部交给B，如果A这样做，实验者就把A交给B的货币扩大四倍，即B可以得到40单位货币；第二步，B决定是否把50单位货币（自己10单位加上被赠与的40单位）中的50%回赠给A，如果B不这样做，则信任他的A将分文不得；第三步，A被赋予惩罚B的权利，即可以罚没B所拥有的货币。A有一分钟时间思考是否实施惩罚，以及惩罚的数量。实验者在这一分钟内通过PET对A的大脑进行扫描，一共有14位经历了背叛的A被作为观察样本。
为了测试惩罚行为与大脑兴奋之间的关联，实验者设计了4个不同场景：（1）称为IC（有意但有代价），即B有意滥用A的信任，但A惩罚B是有代价的；（2）称为IF（有意但无代价），即B有意滥用A的信任，但A惩罚B是无代价的；（3）称为IS（有意但象征性），即B有意滥用A的信任，但A对B的惩罚是象征性的，不能实质上减少B的货币；（4）NC（无意但有代价），即B的行为是随机的，比如通过骰子来决定（且A被事先告知），但A惩罚B仍然是有代价的。为了控制序列影响，四种情况出现的顺序是随机决定的。
根据验前的假设推断，（1）A在IF和IS条件下都有惩罚B的愿望，因为B是故意的；但由于IF是实质性的惩罚，IS是象征性的惩罚；因此后者的满意程度较小，激励相关脑区的活跃程度应该低于前者；（2）如果IF条件下的惩罚是令人满意的，受试者也会接受相应的惩罚成本；那么，在IF条件下激励相关脑区的高度活跃者，应该在IC条件下愿意为惩罚承担较高的成本；（3）由于B不需要为NC条件下的行为负责，这样A就没有或者只有很微弱的惩罚愿望；因此，NC条件下激励相关脑区不会被激活或激活程度很低。
实验结果证明，A在IC，IF和IS三种情况下都显示出强烈的惩罚愿望，IF条件下全体受试者都对B实施了惩罚，IC条件下14个受试者有12个对B实施了惩罚，IS条件下14个受试者有6个对B实施了惩罚；与此形成鲜明对比的是，在NC条件下A几乎没有惩罚愿望，14个受试者只有3个惩罚了B，而且惩罚强度相当低。
实验结果显示，在预期的五个场合下，与激励相关的脑区均被激活。尾核血流峰值显示，在IC和IF条件下其活跃程度超过平均水平，这时受试者表现出强烈的惩罚愿望并通过惩罚行为获得较高的满足；在IS和NC条件下，其活跃水平低于平均水平，受试者要么不能满足惩罚愿望要么没有惩罚愿望。实验报告指出，尾核的兴奋值得高度关注，因为这一区域对行为激励具有显著作用。在大鼠的损伤性实验以及灵长类动物神经元实验的纪录中，这一脑区与激励信息密切相关。人类尾核的神经成像研究也证明，该脑区的活跃与行为激励过程相关。此外，在诸如可卡因和尼古丁的强化刺激下，也发现了尾核的活跃。
实验报告认为，最新的社会偏好模型所定义的效用函数包含了对违反公正和合作规范的惩罚愿望，这些模型比经济学传统的自利模型更好地解释了人类的实际行为。利他惩罚行为既不是一种像消化食物那样的自动机能，也不是一种基于深思熟虑、有明确目标导向的行为。这种典型的依靠愿望诱导的激励机制说明，人们可以从这种行为本身获得满足。大多数人在发现那些违反社会规范的行为未得到惩罚时会感到不舒服，而一旦公正得以建立他们就会感到轻松和满意。
三、利他行为的演化均衡及其相关讨论
我们在本文第一部分曾经指出，从个体选择理论出发，当代生物学家事实上否定了生物的利他主义行为。因为无论亲缘利他还是互惠利他，从基因层面都体现了一种自私性或利己性。由于利己行为的生存适应性大于利他行为，不管这种差别在初始状态多么微小，经过千百万年的自然选择，后者也会被无情淘汰。本文第二部分，我们介绍了桑塔费学派经济学家的最新研究成果。这些研究成果表明，人类相当一部分带有利他倾向的行为，无法被亲缘利他和互惠利他解释。当严酷的生存竞争迫使人类把合作规模扩展到血亲关系以外，而普遍存在的单次囚徒困境又无法为互惠行为提供条件时；以强互惠为特征的利他行为可以侵入完全自私的人类群体，使族群内部的合作劳动与相对适应性维持在一个较高水平。
经济学家的看法与生物学家的看法产生了严重分歧。对桑塔费学派的经济学家来说，他们今天仍然面临着100多年来群体选择理论面临的同样问题：利他行为演化均衡的微观基础是什么？导致自身适应性降低的利他行为怎样才能在严酷的生存竞争中对利己行为保持相对的遗传优势，从而使自己得到进化？我们以下的研究将证明，道金斯等主流生物学家的观点存在着明显的疏漏。个体选择理论断言利己行为比利他行为具有更大的适应性，也许产生于一个长期的偏见和误导。因为这一结论得以成立的前提，是孤立地考察利他行为与利己行为对适应性的贡献。我们认为，这个前提是不正确的。生物适应性是一个全面、综合的评价指标，它不应该而且也不可能被某个单一的事件或关系所决定。
具体地说，一个利他者的生存适应性不仅取决于他与自私者的个别交往，而且还取决于他与其他利他者的交往，由于这些交往更容易达成合作从而使双方享受到合作剩余，只要这个剩余足够大，就能弥补利他者损失的进化优势。同样道理，一个自私者的生存适应性不仅取决于他与利他者的个别交往，而且还取决于他与其他自私者的交往，由于这些交往很难达成合作从而使双方无法享受合作剩余，如果这种损失足够大，就会使自私者攫取的进化优势损失殆尽。我们可以通过以下例子证明这个观点：
利他者
利己者
利他者
5， 5
0，10
利己者
10，0
-2，-2
上表中，仅管利己者可以从利他者身上获取很大的利益（10，0或0，10），但如果合作行为为利他者带来的利益（5，5）远远超过利己者损失的合作剩余（-2，-2），利他者在进化过程中仍然具有相对的生存优势。
以X代表利己者的数量，以Y代表利他者的数量；把上表假定的损益当作生物个体不同境况下的生存适应性；则利己者的期望适应性EUX = -2X+10Y，利他者的期望适应性EUY= 5Y；当利他者与利已者之比Y/X=2/5时，每个个体的生存适应性都是一样的（-2X+10Y= 5Y → Y/X=2/5）；如果利他者与利已者之比小于2/5，利他者的适应性大于利己者，则利他者的数量将趋于增加；反之，如果利他者与利已者之比大于2/5，利己者的适应性大于利他者，则利己者的数量将趋于增加。因此，演化均衡将使利他者和利己者的比例收敛于2/5，即在上述条件下，该生物群体中的个体行为有40%的概率表现出利他主义倾向，60%的概率表现出利己主义倾向。这两种行为都是“进化稳定策略”（ESS）。在横轴为利他者与利己者的比例Y/X，纵轴为望期生存适应性EU的坐标中，二者的演化均衡如下图所示：
EU EUX
EUY
0 Y/ X
2/5
一般地，如果以V代表利他合作带来的全部收益，则V/2表示两个利他者相遇时的平收益，0与V或V与0则表示利他者遭受背叛而利己者独占全部合作收益；如果以C代表合作剩余，则（V-C）/2表示丧失合作剩余情况下每个利己者的平均收益；上述关系可以表示为：
利他者
利己者
利他者
V/2，V/2
0，V
利己者
V，0
（V-C）/2，（V-C）/2
以X代表利己者的数量，以Y代表利他者的数量；则利己者和利他者的期望适应性分别为：
EUX = VY +（V-C）X/2 （1）
EUY =（V/2）Y （2）
演化均衡θ*为利他者与利己者的预期适应性相等，即：
θ*=EUX = EUY （3）
将（1）、（2）式代入有θ*=VY +（V-C）X/2 =（V/2）Y，化简后有：
θ*=Y/X=（C-V）/ V （4）
在横轴为利他者与利己者的比例Y/X，纵轴为望期生存适应性EU的坐标中，我们可以把上述演化均衡表示为：
EU EUX
EUY
0 Y / X
θ0 θ*
上图表明，在θ0＜Y/X＜θ*区间，利他者的生存适应性EUY高于利己者的生存适应性EUX，利他者的数量趋于增加；在θ0＞Y/X＞θ*区间，利己者的生存适应性EUX高于利他者的生存适应性EUY，利己者的数量趋于增加；二者比例收敛于θ*。因此，在生物种群及个体行为模式中，利己行为与利他行为将以某种大致固定的比例同时存在。它说明，如果不是孤立地考察利他行为与利己行为的生存适应性，而是在合作及合作剩余的框架中对利他行为与利己行为进行全面、综合的考察，则利他行为完全能够通过整体间的补偿机制体现出相应的进化优势。因此，利他行为与利己行为一样，也是一种“进化稳定策略”（ESS）。
上图θ0表明，在任何一个生物种群中，由突变、迁徙或其他原因产生的利他者必须超越一个阈值才能得到进化。社会生物学家威尔逊曾经论证，由于亲缘利他的存在，其他利他行为可以从学习和摹仿中滋生。（Wilson，1975）因此，超越这个阈值，在生物长期进化过程中并非是一个不可能的事件。
如上基于ESS的模型，不是为了描述利他行为演化均衡的具体过程以及这一过程的动态特征（所以我们忽略了一些技术细节，这方面的研究将另行介绍）。我们的目的旨在说明，主流生物学在这一问题上存在着明显疏漏和严重错误：由于孤立地考察利他行为与利己行为，从而得出前者适应性必然小于后者的结论。我们的模型证明，即使自然选择的基本单位是生物个体，利他行为也可以通过合作剩余条件下的整体补偿机制获得相对的进化优势。
四、结 论
1．我们认为，主流经济学的偏好模型虽然不排斥利他行为，但主流经济学家长期以来对利他行为的偏见与忽视应该得到纠正。正如桑塔费学派经济学家所揭示的，在人类漫长的进化历史中，利他行为是人类合作秩序的必然产物。在生存压力特别巨大的环境中，我们的原始祖先不得不进化出一种超越囚徒困境的特殊行为模式，而由所谓的强互惠者实施的利他惩罚就是其中之一。利他主义由于其显而易见的伦理和道德意蕴，往往被人们视为一种“应然”，从而纳入规范性分析的范畴；但就维持合作剩余不可替代的效率来说，它在事实上仍然体现了一种“实然”，应该纳入实证性分析的范畴。道德与效率，应然与实然之间，不存在无法逾越的鸿沟。正如社会生物学创始人威尔逊所说：“人在过去、现在和将来正是用它来保持人类遗传物质的完整无损，除此之外，道德并没有其他可以证明的最终功能。”（Wilson，1978）
2．我们认为，主流生物学的个体选择理论虽然得到了现代基因技术和遗传学的支持，但主流生物学家据此得出生物和人类天性自私的结论存在着明显的疏漏和错误。基于ESS的演化均衡模型说明，生物适应性是一个综合的评价体系，它不可能被某个单一的事件或关系所决定。如果不是孤立地考察利他行为与利己行为，而是在合作及合作剩余的框架中对生物个体的适应性进行全面评估；即使自然选择的基本单位是生物个体或个体的基因，利他行为也能够通过整体间的补偿机制获得相对的进化优势。利他行为与利己行为都是一种“进化稳定策略”（ESS）。因此，我们的结论与道金斯、阿莱克什德、杰塞林等主流生物学家的结论大相径庭——自私并不是人类惟一的天性！经过自然选择和进化产生的人类心智与人类行为，不仅与自利心相容，而且也与利他心相容。
3．我们认为，桑塔费学派经济学家有关利他行为的研究不仅对主流经济学理论体系的完善有重大意义，而且有益于我们更深刻地理解现实的经济活动。最新的社会偏好模型所定义的效用函数包含了对违反公正和合作规范的惩罚愿望，这些模型比经济学传统的自利模型更好地解释了人类的实际行为。由于利他行为不能像自利行为那样从外部获得物质补偿，因此人类必须进化出一种使行为主体从这些行为本身得到满足的自激励机制。这种机制是对利他偏好内生化的最好说明和描述：大多数人在发现那些违反社会规范的行为未得到惩罚时会感到不舒服，而一旦公正得以建立他们就会感到轻松和满意。也许，这就是上百万年的进化赋予我们人类所特有的道德感和正义感（汪丁丁，2004）。现代社会，包括支撑这一社会的市场交易制度和民主代议制度，在很大程度上依赖人类的这种天性和禀赋。
4．我们认为，超越囚徒困境中个体理性的局限，谋求合作和合作剩余，可能是我们人类行为、人类心智与人类社会包括人类文化与人类制度共生演化的最终原因。建立一个更完善、更有效率的合作秩序，也许是我们这个物种在生存竞争中的最大优势。在人类漫长的演化历史中，最初的合作秩序是通过自然选择建立的，即自然选择的压力迫使人类进化出有利于合作的偏好，我们把这一阶段称作“自然为人类立法”。随着生产能力的提高，自然施加于人类的选择压力开始减轻，合作秩序不得不通过其他手段来维护，强互惠者个人实施的利他惩罚就是其中之一，我们把这一阶段称作“个人为社会立法”。最后，在近现代社会，工业革命带来的分工使人类合作的规模达到前所未有的程度，合作秩序的维护必须依赖一个建立在民主基础上的现代司法制度，于是我们把这个阶段称作“社会为个人立法”。
5．最后，我们必须指出，也许和大多数人的认识不同，作为现代经济学理论基础的新古典经济学并非从一开始就排斥对人类天性中的利他主义成分进行分析。恰恰相反，作为新古典经济学创始人的阿尔弗雷德·马歇尔不但没有排斥这种分析，而且认为这种分析是经济学家的最高目标。在《经济学原理》的导言中他曾经指出，正如我们在本文开篇时就引用过的，“毫无疑问，即使现在，人们也能作出利他的贡献比他们通常所做的大的多；经济学家的最高目标就是要发现，这种潜在的社会资源如何才能更快地得到发展，如何才能最明智地加以利用。”（Marshall，1890年）
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Abstract: Today’s economics and biology agree with each other on the nature of human. They take the self-interest as the premise of human’s behaviors. The latest report from Santa Fe school implies that during the early phase in the human evolution the altruism behaviors as the social norm endogenetic result, played a important role in maintain the cooperation among individuals and improved the ability in group survival competition. We work out a evolutive equilibrium model based on ESS, in order to explain the advantage of the altruism behaviors and the cooperation surplus induced mechanism for the altruism preference to get endogenetic.
Keyword: altruism behaviors, endogenetic preference, cooperation surplus, evolutive qeuilibrium
JEL Classification:A12,A13,b41
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