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（农业畜牧行业）农业生物
技术
农业生物技术
中国人口众多且仍于不断增长，人均农业用地有限，缺少水和其
他资源，植物经常遇到生物和非生物胁迫。到 2030年，粮食产
量必须增加 30∽50％才能使年产量达到 亿 t。因此，于未来
30∽40 年农业生产率的持续增长是壹个非常紧迫的头等大事。
有几个因素能够影响粮食的单位面积产量。科学和生物技术能够
于以下几个方面起作用从而提高生产率：改良作物品种、改善采
后处理以及减少干旱和病虫害所造成的损失。从 1960年到 1985
年，通过植物育种学家的努力已经培育出得到极大改良的品种。
然而于最近 10年间，品种改良的速度大大减慢。这是由于可利
用的种质资源是有限的，且植物育种工作者于开展无缘杂交育种
过程中常常会遇到种间不亲和的障碍。仅仅依靠传统育种技术，
于品种改良方面似乎已不能取得足够的进展，另壹方面，农业生
物技术最近已得到极很大的发展，预计今后 30年于品种改良中
将会取得极大的进展。
于中国消费的所有食物中70％之上来自于禾本科粮食作物（水稻、
小麦、玉米、大麦、燕麦、高梁、黑麦和谷子）。因此，本文将
简要综述于以下几个方面增加禾本科粮食作物产量的可能性。
1996年中国的粮食总产据估计为 亿 t。其中水稻的产量最多，
接近 亿 t。Evenson等（1996）对世界水稻产量的增长进行
了估计.他分根据现有知识，估计了水稻产量从 1994年到 2020
年可能的增长幅度（表 ）。
*Ｅvenson博士所收集的数据主要是 1994年 5月之前的。而于
1994∽1997 年期间于农业生物技术方面有许多未预计到的新的
发现和发展，未来的 20年中可能会有更多的发现。因此，作物
产量的实际增长率可能比表中所列的数据高得多。
**通过减少损失来增加产量。
从表中能够见出，到 2020年预计全世界水稻产量可增长 56％。
如果中国能够达到估计增长值的 2/3,即 37％，且且其他主要禾
谷类作物也能增长同样的幅度，则不用增加农药和肥料用量就足
以为中国人提供足够的食物。事实上，当开始使用抗虫和抗病的
转基因植物时，化学农药的用量预计将会减少。因此，生物技术
的应用对环境也是有益的。应该指出，Evenwon博士于作这壹预
测时，假设对水稻生物技术研究和开发的资金资助于今后 25年
内将会继续，就像过去 8年左右那样。另外，基础设施和管理也
将同时得到改善。
Toenniessin（1991）和 WU（1994）总结了于水稻基因工程方面
有潜于应用价值的基因和技术。Toenniessen（1991）所综述的
具有潜于应用价值的基因包括：利用不同的细胞质雄性不育体系
改良杂交水稻；利用编码杀虫蛋白的基因（如 Bt晶体蛋白和蛋
白酶抑制剂）提供抗虫性；利用抗真菌、细菌和病毒病的基因；
利用提高抗旱和抗盐性的基因等。基中部分包括因于引入水稻后，
已表现出有危亡的结果,Wu(1994)对这些结果进行了综述。其中
包括编码抗病蛋白（如 Bt晶体蛋白、蛋白酶抑制剂、雪花莲凝
集素和核糖体去活蛋白）的基因和编码抗病蛋白（如几丁质酶、
葡聚糖酶的抗真菌多肽）的基因。下面就对最近的壹些研究进展
进行综述。
增加粮食或种子产量的方法
利用杂交水稻通过利用雄性育，袁隆平 20年前于中国培育了杂
交水稻。杂交稻于中国已经大面积种植，它的产量比常规稻高出
近 20％。然而，可供田间种植的杂交稻品种很少，因此需要培育
更多的品种。此外，其他有用性状，如抗虫病性，对干旱、盐碱
和低温的耐性等，也需要通过生物技术引入杂交稻。
定位高产的数量性状位点（ＱＴＬ）利用分子生物学技术，如限
制性片断长度多态性（ＵＦＬＰ）和简单序列长度多态性（ＳＳＬ
Ｐ），人们能够鉴定和高产性状共分离的染色体区域。壹个例子
就是野生稻种 2个ＱＴＬ位点的定位，这 2个位点可使水稻产量
提高 20％（Xiao等，1996）。壹旦这种ＱＴＬ位点被鉴定出来，
人们就能够利用标记辅助育种把相应的染色体区域比传统育种
技术更快地引入水稻优良品种。将来仍可能通过遗传图克隆于Ｑ
ＴＬ位点上的这 2个基因，最终也可能把这些和高产关联的基因
通过遗传转化技术引入水委或其他禾本科作物，获得得可育的转
基因植株。
引入外源基因延迟衰老增加产量于衰老过程中，叶片细胞经过代
谢和基因表达的协调变化，导致光合能力的急剧衰减。人们发现，
外用细胞激动素能够延缓衰老。Gan和 Amasino（1995）的工作
表明，通过将编码细胞激动素合成酶的 cＤＮＡ（受自体调节的
启动子所驱动）导入烟草，转基因烟草植株和非转基因植株相比
产生了更多的种子和生物量。如果这壹有利基因于转基因水稻和
其他禾本科植物中也有同样的作用，预计将会培育出高产的粮食
作物。
引入抗病基因减少病害所造成的产量损失
克隆且导入水稻抗白叶枯病基因 Song等（1995）用位置克隆法
已经从水稻中克隆了Ｘa2l抗病基因，它编码壹个受体激酶类蛋
白。将这壹基因转入感白叶枯病的水稻品种中，转基植株对这壹
病菌的许多株系均有高度抗性。
导入控制水稻东格鲁病的 cDNA已知水稻的壹种重要病害是由水
稻东格鲁病毒的浸染引起的。有俩种类型的东格鲁病毒，ＲＴＳ
Ｖ和ＲＴＢＶ。编码ＲＴＳＶ和ＲＴＢＶ外壳蛋白的基因已经用
基因枪轰击法转入水稻，对第三代转基因植株进行了抗性鉴定。
初步的试验结果表明，部分转基因植株抗水稻东格鲁病毒
（Faupuet等，1997）。这些研究者仍计划把几个不同的病毒基
因引入水稻以完全控制东格鲁病。
导入控制水稻黄矮病的 cDNA为了寻找壹种遗传工程抗水稻黄矮
病毒（ＲＹＳＶ）的策略，表达ＲＹＳＶ核壳蛋白（Ｎ）的转基
因水稻植株已经被培育出来。23株转基因植株的ＴI代已经进行
了病毒抗性测定。于 8个株系中有 65％的后代植株表现了抗性
（Ｆang等，1997）。
导入几丁质酶 cDNA控制真菌病害于ＣaMV35S启动子控制下的壹
个几丁质酶基因通过转化被导入水稻。有几个第二代转基因水稻
植株对Ｒhizoctoniasolani表现了抗性（Ｌin等，1995）。
导入抗虫基因减少虫害所造成的损失
导入晶体蛋白基因控制害虫合成苏云金芽孢杆菌 crylA(b)基因
已经转入水稻。第二代和第三代转基因植株对几种鳞翅目害虫表
现了明显的杀虫作用（Ｗunn等，1996）。将水稻螟虫抗性引入
育种种质资源中，将使壹这重要农艺性状能够用于水稻常规育种
项目。
导入蛋白酶抑制剂基因控制害虫马铃薯蛋白酶抑制剂ＩＩ基因
（pin2）已被导入水稻。通过ＤＮＡ杂交分析证明导入的 pin2
基因已稳定地遗传到第五代。第五代转基因水稻植株的抗虫性测
定表明，这些转基因植株对水稻的壹种重要的害虫――大螟的抗
性提高（Ｄuan等，1996）。
将俩个杀虫基因导入水稻经过改造的 ǒ－内毒素基因[crylA(b)]
和豇豆胰蛋白酶抑制剂基因（CpTi,水稻肌动蛋白启动子 actin1）
分别导入水稻，有几个转基因植株对黄螟表现了高度的杀虫活性
（Ｗu等，1997）。
导入外源 cDNA培育耐旱和耐盐碱的水稻
ＬＥＡ基因用基因枪轰击法将来自于大麦胚发育后期的高丰度
蛋白基因 Hval导入水稻悬浮细胞，第二代转基因植株对缺水和
高盐的耐性明显提高（XU等 1996）。通过种植带有抗旱和耐盐
基因的水稻（或其他植物），于缺水条件下能够减少产量损失，
于高含盐土壤中也能得到较高的产量。
其他基因能够提供耐缺水和高盐含量的其他有用基因包括编码
甘露醇（Shen等，1997）、脯氨酸（Kishor等，1995）和多氨
（Masgrau等，1997）生物合成的基因，这些基因已被证明能够
增加转基因烟草对盐和干旱胁迫耐性。其他的有用的基因，如编
码谷光甘肽 S－转移酶或谷光甘肽过氧化物酶（Roxas等，1997）、
铁氧化物歧化酶（Camp等，1996）的基因也已经被证明能够增加
转基因烟草的胁迫抗性。当几个或多数这种基因和适合的单子叶
植物可调控启动子连结，且转入水稻或其他禾本科植物中时，就
可能培育出能够耐缺水和高盐的转基因植物。
应该提到，导入壹个有利 cＤＮＡ或基因且不足提供高度的干旱
和盐碱耐性。人们需要将几个有利 cＤＮＡ或基因导入同壹个水
稻转基因植株，以提供对胁迫的高度耐性。
导入外源 cＤＮＡ培育耐低温的水稻
壹种拟南芥（ＣＯＲ47）和水稻肌动蛋白基因的启动子相连结且
导入水稻，得到许多转基因植株（Cheng等，1998）。当把生长 60
天的水稻植株放于 4℃条件下 5天，大多数非转基因对照植株的
叶片枯萎变黄，而俩个转基因系水稻的叶片保持了绿色和相对正
常的外表。和对照植株相比转基因植株于 20mＭ的盐溶液中的生
长要好得多。因此能够认为ＣＯＲ47能够使转基因水稻耐低温和
高盐（Chen等，1998）。
通过种植携带这种基因的水稻或其他植物能够延长寒冷地区的
生长季，从而通过增加灌浆时间而增产。
其他基因的利用
仍有其他具有潜于的价值的基因能够利用，这些基因编码的蛋白
能够使淀粉、脂肪或蛋白质的合成更有效。其中有些方面是长期
目标，科学家已经开始进行更为广泛的研究。其中包括改变光合
系统使它更有效从而提高产量，向植物中引入固氮基因等。如果
植物能够固氮，就能够减少氮肥用量。这些目标均非常重要，但
难度很大，可能需要 20年左右的深入研究才能取得进展。
中国农业生物技术的发展
于过去的 10多年时间里，中国已经开始发展农业生物技术。虽
然已经取得了壹些成功，如培育了多种转基因植物且于田间种植
了抗病的烟草和番茄，但禾本科植物的转基因研究才刚刚开始显
出希望。中国于农业科学和农业生物技术领域很少有重大贡献。
例如，本文所引用的大多数重要的最新研究进展均是于发达国家
所进行的研究结果。我认为，中国的生物学家之所于植物科学和
农业技术领域没有重大贡献和进展较慢是因为他们多选择短期
项目，而不是进行长期的创造性研究。这是因为研究和开发的资
助不足，缺少严格的检查研究进展的专家评审体系和持续资助。
由于年轻的研究人员和研究生缺乏动力和不稳定因素（由于工资
低和想出国等），资深科学家过多的非科研活动负担，科学家缺
乏和其他研究小组合作的意愿以及仪器设备供应不及时等所造
成的不利工作环境也是壹个重要的影响因素。
于未来的 30年中，中国科学家于农业科学以及农业生物技术方
面需要进行更多的基础研究。中国也需要吸收和利用国外研究和
开发的新的知识和技术。为了达到这些目标，中国的领导人必须
大量增加农业研究和开发的预算，引入严格的专家评审系统，以
保证研究的质量。农业方面的高级官员需要熟悉传统的农业科学
和新发展的农业生物技术。十分关键的是他应该理解科学的价值，
且能够促进国际间的合作。
小结
利用生物技术改良植物以提高粮食的产量或营养价值具有巨大
的潜力。本文中介绍了几个例子，包括增加水稻产量或者减少由
于病虫害、干旱、盐碱和低温所造成的损失。实际上同样的策略
和同样的有用基因于其他禾本科粮食作物中可能也会有效。应用
生物技术增加粮食作物产量仍有壹些其他途径，于本文中没有谈
到。于未来的 10年中，随着基础研究和生物技术的进壹步发展
也可能发现壹些新的途径。运用同样的策略，动物生物技术能够
用来改良动物，包括水生动物。这些改良能够包括使动物生长更
快、抗病或耐低温等。
