编号 NO：
河北农业大学本科毕业论文
论文题目 BC1F2 遗传连锁图谱和纤维品质性状 QTL 定位
学生姓名 唐冰川 学号 2009014010213 成绩
学院 农学院 专业班级 农学 0902
指导教师姓名 张艳 指导教师职称 讲师
材料目录：
1、任务书 （1）份
2、开题报告 （含文献综述） （1）份
3、指导教师评阅书 （1）份
4、答辩记录表 （1）份
5、论文正文 （1）份
6、其它材料
河 北 农 业 大 学
本 科 毕 业 论 文 任 务 书
学 院： 农学院
教师姓名： 张艳
职 称： 讲师
2012 年 5 月 4 日
专业
名称
农学
论文
题目
BC1F2 遗传连锁图谱构建和纤维品质性状 QTL 定位
题目
来源
科研课题项目
目的意义：
提高棉花纤维品质是棉花育种工作者集中关注的问题。海岛棉在纤维强度、长度
和细度等品质性状上均优于陆地棉，因此利用海岛棉的优质基因改良陆地棉纤维品质
具有重要的理论和应用价值。棉花纤维品质性状大多属于数量性状，受多基因控制，
最终的表现型是基因型和环境共同作用的结果，受环境条件影响很大。应用现代育种
技术将海岛棉控制优良性状的基因或片段向陆地棉转移，被视为快速改良陆地棉纤维
品质的方法之一。
随着分子生物学的快速发展，利用高密度分子遗传连锁图谱，寻找与数量性状基
因座（QTL）紧密连锁的分子标记，进行基因聚合育种，已经成为分子标记辅助育种
的主要途径。
本研究构建了棉花 SSR 标记传连锁图谱，并对 BC1F2 群体进行纤维品质相关
QTL 定位，为棉纤维品质分子标记辅助育种提供理论依据。
可行性分析：
课题组拥有已构建好的作图群体，供本实验顺利进行的 SSR 引物。实验室成员在
连锁图谱构建、QTL 分析方面具有丰富的经验。
所在作物遗传育种实验室具备良好的实验室条件和试验所需的仪器设备条件：如
高速冷冻离心机，PCR 仪，电泳仪等能确保本试验有序进行。
预期的结果：
构建 BC1F2 群体遗传连锁图谱，获得多个与纤维品质性状相关的 QTL。
可能存在的问题：
BC1F2 群体在分析时，分子标记位点可能出现偏分离。
进度安排：
2012 年 5 月-6 月：选题，查阅文献资料;
6 月-7 月：确定方案;
2012 年 7 月-2013 年 1 月：收集实验资料，进行试验研究；
4 月-5 月：结果的处理与分析；
5 月-6 月：撰写论文，准备答辩。
专家意见：
该实验对 BC1F2 遗传连锁图谱构建和纤维品质性状 QTL 定位进行初步研究，实
验设计合理，技术路线可行，预期结果明确，进度安排合理，同意按计划执行。
实验设计合理、方案可行、QTL 的定位结果对后期进行分子标记辅助选择有重要
意义。
专家签字：
年 月 日
学院意见:
院长：
年 月 日
农 学院 农学 专业
唐冰川 学生：
现把 2012-2013 学年，第 二 学期的毕业论文安排下
达给你，你本学期承担的毕业论文任务如下：
1、依据本任务书中论文题目、目的意义、可行性分析的内容完成开
题报告。
2、按照开题报告的要求按期完成毕业论文各项工作的实施。
3、完成毕业论文的撰写。
4、完成毕业论文的答辩。
请按相关要求完成毕业论文任务。
教师签字：
2012 年 5 月 3 日
河 北 农 业 大 学
本 科 毕 业 论 文 开 题 报 告
题 目：BC1F2 遗传连锁图谱和纤维品质性状 QTL 定位
学 院： 农学院
学生姓名： 唐冰川
专 业： 农学
班级学号： 2009014010213
指导教师姓名： 张艳
指导教师职称： 讲师
2012 年 6 月 5 日
学生姓名 唐冰川 专业班级 农学 0902 班 学 号 2009014010213
指导教师 张艳 职 称 讲师 所在学院 农学院
论文名称 BC1F2 遗传连锁图谱构建和纤维品质性状 QTL 定位
选题依据：
提高棉花纤维品质是棉花育种工作者集中关注的问题。海岛棉在纤维强度、长度和
细度等品质性状上均优于陆地棉，因此利用海岛棉的优质基因改良陆地棉纤维品质具有
重要的理论和应用价值。棉花纤维品质性状大多属于数量性状，受多基因控制，最终的
表现型是基因型和环境共同作用的结果，受环境条件影响很大。应用现代育种技术将海
岛棉控制优良性状的基因或片段向陆地棉转移，被视为快速改良陆地棉纤维品质的方法
之一。
随着分子生物学的快速发展，利用高密度分子遗传连锁图谱，寻找与数量性状基因
座（QTL）紧密连锁的分子标记，进行基因聚合育种，已经成为分子标记辅助育种的主
要途径。
本研究构建了棉花 SSR 标记传连锁图谱，并对 BC1F2 群体进行纤维品质相关 QTL
定位，为棉纤维品质分子标记辅助育种提供理论依据。
文献综述：
棉花是世界性的重要经济作物，也是仅次于粮食的第二大农作物。棉花生产涉及农
业和纺织工业，其中棉花纤维是纺织工业的主要原料，也是广大人民的生活必须品。随
着纺纱工业的迅速发展，同时消费者对衣着布料的要求也普遍提高，这对我国棉花品种
的总体纤维品质尤其是纤维强度提出了更高的要求[1-2]。因此提高棉花纤维品质成为了棉
花育种工作者集中关注的问题。
棉花隶属于被子植物中的锦葵目（Malvales ）、锦葵科(Malvaceac) 、棉属(Gossypium)。
生 产 上 种 植 的 主 要 为 四 倍 体 的 陆 地 棉(Gosspium hirsutum L.) 和 海 岛 棉 (Gossypium
barbadense L.)，二者分别占世界棉花总产量的 90%和 8%[3-4]。遗传连锁图谱构建是遗传
学研究的一个重要领域，为人们进一步认识基因组组成、重要经济性状基因定位和克隆
奠定基础。1913 年 Sturtevant 构建了第一张遗传连锁图谱。[5]由于这些标记的数量有限，
所以构建的图谱分辨率低、饱和度不高，应用有限。20 世纪 80 年代以后，DNA 分子标记
技术的快速发展，大大加速了连锁图谱的构建工作，使得构建密度高、覆盖面广的连锁
图谱成为可。迄今为止主要作物如玉米、水稻、番茄等都以构建了比较完善的遗传连锁
图谱。与他们相比，棉花的遗传连锁图谱相对落后。其原因主要有两方面：一是棉花的 DNA
标记的多态性低；二是早期棉花分子生物学研究中存在一系列的技术难关，尤其是棉花
高质 DNA 的快速提取。[6]Reinisch 等[7]1994 年首次对四倍体栽培棉种的 RFLP 图谱进行
了报道，该图谱总长为 4675 cM，包含 705 个标记位点，共定位在 41 个连锁群上。在此
基础上，Shappley 等[8]HS46×MAR、HS46×PD5363 的 F2 群体进行了 RFLP 分析，用不同
的探针/酶组合建立了具有 10 个多态位点的 4 个连锁群和 32 个多态位点的 5 个连锁群。
Ulloa 等[9-10]陆地棉品种，进行品种间杂交所创制的 F2 群体，应用 RFLP 技术构建了包
含 81 个 RFLP 标记，17 个连锁群，覆盖棉花基因组 cM 的遗传连锁图谱。同时他
们还利用四种陆地棉品种间杂交群体构建了包含 284 个 RFLP 标记，47 个连锁群，覆盖
棉花基因组 cM 的分子遗传连锁整合图谱。近期棉花遗传图谱研究进展尤为迅
速，但仍存在很多问题。
1.遗传连锁图谱构建
遗传连锁图谱是在某物种染色体上的已知遗传标记、基因的排列顺序或相对位置，
交换与重组的染色体位点是其理论基础。如果同一条染色体上的两个基因相对距离越长，
那么他们减数分裂发生重组的概率将越大，共同遗传的概率也就越小。因此可以根据他
们后代性状的分离可以判断他们的交换率，也就可以判断他们在遗传图谱上的相对距离。
标记位点之间的重组交换率是标记间的遗传距离的依据。
在 19 世纪后半叶，孟德尔()以豌豆为材料，利用七对差异明显、易于识
别的外部形态特征相对性状，对杂种后代的不同个体依性状表现进行归类分析，提出了
“遗传因子”假说，并发现了生物遗传的分离规律和独立分配规律，即著名的孟德尔定律。
这是作为遗传图谱主体的遗传标记概念的首次确立和应用。1910 年，摩尔根 ()
通过查看果蝇的眼色发现决定眼色的基因与决定性别的基因是连锁遗传的，从而建立了
著名的摩尔根遗传学说，为基因连锁图的构建提供了理论基础。1913 年，
根据连锁交换规律和遗传交换学说，构建了第一张果蝇 X 染色体五个位点的连锁图，确
定了遗传学的染色体理论和系统的遗传作图原理，遗传图谱构建的序幕从此拉开。到
1925 年，Morgan 发表了第一张比较系统的果蝇染色体遗传图谱，开创了利用己知染色
体相对位置的标记基因定位未知基因的先例。1980 年，人类遗传学家 等
首次提出利用 DNA 限制性片段长度多态性作为遗传标记的思想，开创了人类利用 DNA
分子标记进行遗传分析及制作图谱的先河。 1987 年，Donis-Kener 等发表了第一张人类
的 RFLPs 连锁图，其饱和度远远超过了经典的图谱。植物可方便地建立和维持较大的分
离群体，分子连锁图构建工作的发展速度超过了动物的同类研究，业已建图的植物已博
上学位论文异源四倍体棉花遗传图谱的构建与分子细胞遗传学研究多达几十种，其中包
括了所有重要的农作物。
遗传作图的依据
遗传图谱构建的依据是染色体的交换与重组。十九世纪中叶， Mendel 首先把形态
性状作为遗传标记引入遗传学实验，推导出遗传学的基本规律一一分离规律和自由组合
规律。1910 年，Morgan 依据大量果蝇突变性状的遗传研究结果，提出了连锁交换规律
和基因学说，为遗传作图提供了理论基础。实质上，无论何种生物的遗传作图，都是依
据同源染色体在减数分裂时染色体片段(基因)的交换与重组进行的。在理论上，交换的
频率随基因间的距离的增加而增大，交换值(重组率)即揭示基因间的遗传距离，遗传距
离通常由基因或 DNA 片段在染色体交换过程中分离的频率厘摩(cM)来表示。厘摩值越
高表明两点之间距离越远，厘摩值越低表示两点间距离越近。
遗传图谱构建
遗传图谱是利用各种标记构建的标记连锁图。图谱构建包括以下几个基本步骤:根据
遗传材料之间的 DNA 多态性，选择用于建立作图群体的亲本组合;建立具有大量 DNA
标记处于分离状态的分离群体或衍生系;选择适合作图的 DNA 标记;测定作图群体中不
同个体或株系的标记基因型;对标记基因型数据进行连锁分析，构建标记连锁图。
作图群体的选择
亲本的选择直接影响到构建连锁图谱的难易程度及所建图谱的适用范围。
① 亲本的差异性
亲本的差异性是选择亲本最基本的原则，因为只有亲本之间具有相当程度的差异，
才能检测到遗传标记的多态，也才能在作图的分离群体中观测并统计标记位点的分离。
① 尽量选用纯度高的材料作为亲本
理论上，用于遗传作图的亲本应当是高度纯合的，并在配置杂交之前进一步通过自
交选择以保证亲本的纯度，以保证在任何一个基因座位都不是杂合的。
① 杂交后代的可育性
如果杂交后代不育，造成严重的偏分离现象，从而影响分离群体的构建，降低所建
图谱的可信度。
① 杂交后代基因组的应具有其完整性与代表性。
对亲本及其 F 进行细胞学鉴定，发现有易位或某些多倍体植物材料出现了单体或染色体
的缺失，那么这种材料就不宜做作图亲本。
作图群体的类型
作图群体按其遗传稳定性可分为两大类:一是非固定性分离群体或暂时性群体，其最
主要的特点是易于在短期内构建具充足大小的作图群体。二是永久性或固定性的作图群
体。其中 DH 和 RIL 为永久性的作图群体，它们克服了暂时性群体的不足之处，但构建
这样的群体耗时长。目前，常用的作图群体主要有两个亲本单交产生的 F2 群体、回交群
体、重组自交系群体、加倍单倍体群体，这些群体在遗传连锁图构建过程中各有其优缺
点。
作图群体的大小
作图群体的大小很大程度上决定了遗传图谱的分辩率和精度。作图群体大小还取决
于所用群体的类型。总的说来，在分子标记连锁图的构建方面，为了达到彼此相当的作
图精度，所需的群体大小的顺序为 F:>Rl>BC 和 DH。
遗传图谱中的分子标记
遗传标记是指可以明确反映遗传多态性的生物特征，亦即等位基因的变异或基因组
中任何座位上相对差异的 DNA 片断。目前分子标记技术己广泛用于植物遗传图谱构建、
系统发育关系分析、种质资源分类鉴定及分子标记辅助育种选择等诸多方面。不同的
DNA 分子标一记技术具有各自的优缺点和适用性，构图谱时需要研究者结合实际加以选
择。
遗传连锁群的构建
有了合适的作图群体和适宜的分子标记，即可以构建植物的分子标记连锁图谱。构
建连锁图谱主要分六个步骤:(l)分子标记多态性位点的筛选、确定;(2)分子标记分离数据
的收集与处理(3)标记位点的连锁测验;(4)估算位点间的重组频率和图距(5)多点分析与基
因的直线排序;(6)分子标记连锁群的染色体定位。在实际操作中，这六个步骤并不一定要
每步都截然分开，也不必严格按以上顺序进行。
2.比较基因组作图研究
比较作图就是利用共同的遗传标记(主要是分子标基因的 cDNA 克隆以及基因组克
隆)对相关物种进行物理或遗传作图，比较这些标在不同物种基因组中的分布情况，揭示
染色体或染色体片段上的同线性、共线性，从而对不同物种的基因组结构及基因组进化
历程进行精确析。基因组比较作图的研究，使得不同领域的研究工作得以有机地互相补
充，建立跨越物种的大遗系统。
3.棉花分子遗传连锁图谱构建
利用分子标记技术进行目标性状基因/ QTL 定位,最基础的工作就是构建比较饱和的
分子遗传图谱。棉花是基因组研究相对滞后的物种之一, 近年来,随着分子标记技术的迅
速发展和棉花 DNA 提取方法的不断改进, 国内外许多实验室关于棉花分子遗传图谱构
建工作已获得重大进展。
棉花种间分子遗传图谱构建
Reinisch 等利用陆地棉野生种系 Palmeri 和海岛棉野生种系 K101 杂交的含 57 个单
株的 F2 群体,首次构建了一个较为完整的棉花海陆种间 RFLP 遗传框架图谱,该图谱包括
750 个位点,分布在 41 个连锁群上, 覆盖基因组 4675cM[ 11]。随后,Rong 等用 2007 个 STS
探针对此图谱进行加密,构建了一个含 2584 个位点,全长 ,平均距离为 cM
的遗传图谱[12]。Yu 等用海陆杂交的 F2 群体,构建了一个含 141 个 RAPD 标记和 62 个
RFLP 标记的遗传图谱[13]。Jiang 等利用海陆杂交的 F2 群体,构建了一张含 261 个 RFLP
标记,全长 3 767 cM 的遗传图谱[14]。Chee 等以基于已知功能基因或 EST 开发的 SSR 标
记初步用于棉花遗传图谱构建,为以后的图谱利用奠定了基础[15]。Nguyen 等发表了一张
包含 RFLP,SSR,AFLP 3 种类型标记的种间棉花遗传图谱,该图谱包含 1160 个位点,图谱
距离总计 5 519cM,标记间平均距离为 [16]。随后,Song 等利用相同的亲本构建了一个
回交群体, 774 个多态性标记位点中将 694 个 SSR 标记和 SRAP 标记构建到 37 个连锁群
上。图谱总长 ,标记间平均距离为 [17]。Han 等在该工作基础上加进 364
个 EST-SSR 标记位点,将此图谱发展为 30 个连锁群,包含 1052 个位点,图距总长 6321cM,
标记间平均距离为 [18]。Guo 等利用 EST-SSR 标记将此图谱进一步加密,构建了一个
富含基因信息的新图谱[19]。新图谱由 26 个染色体组成,总共包含 1790 个位点,EST -SSR
标记 1122 个、 SSR 标记 495 个、SRAP 标记 121 个、基因标记 45 个 BAC 末端序列标
记 7 个,标记间的平均距离达到 ,这是迄今为止国际上最饱和的棉花四倍体分子遗
传图谱。
陆地棉种分子遗传图谱构建
相对于棉花种间分子遗传图谱,陆地棉种内分子遗传图谱发展较为缓慢。Sharppley
等利用陆地棉 HS46×MAR 的 F2 B 3 群体,构建了一张含 120 个 RFLP 标记位点、总图距
为 865cM 的遗传图谱[20]。Ulloa 等采用 Joinmap 软件将 4 张陆地棉 RFLP 连锁图谱整合
为一张遗传图, 整合后的图谱包含 284 个位点,47 个连锁群、总图距为 ,大约覆
盖棉花基因组的 31%[21]。Zhang 等利用陆地棉 Yumian1×T586 的 F2 群体构建了以 AFLP
和 SSR 为主体、 包含 20 个连锁群、总图距为 525cM 的遗传图谱[22]。Shen 等用 3 个陆
地棉高强纤维种质系与陆地棉遗传标准系的 F2 群体和一个重组自交系群体构建了 4 个
SSR 标记连锁图,总图距分别为 ,,588cM 和 ,棉花比重
%,%,%和 %[23，24]。Wang 等利用 XZM2×8891 的重组自交系群体和
SSR 为主体的标记资料构建遗传图谱,132 个位点分布于 26 个染色体,覆盖 ,标
记间平均距离为 [25]。王娟等利用 TM-1×Yumian1 的 F2 群体构建了包含 138 个标
记位点 32 个连锁群、标记间平均距离为 的遗传图谱[26]。秦鸿德等利用陆地棉品
种间四交群体泗棉 3 号/苏棉 12M 中 4133/8891,构建了包含 286 个 SSR 标记位点、51 个
连锁群、标记间平均距离为 的遗传图谱,总长 ,覆盖率达 %[27]。
4 研究中存在的问题与展望
近十多年来,分子标记的研究已经得到很大的发展,对棉花遗传图谱的研究工作已经
深入展开,但棉花遗传连锁图还存在以下问题: 一是缺乏饱和的有代表性的栽培棉种的分
子标记物种图谱。Rong 等构建的海陆杂种图谱,全图标记大多为 RFLP;Guo 等构建海陆杂
种间图谱没有覆盖四倍体棉种的全基因组。二是构建的陆地棉种内图谱所用的标记数较
少,基因组覆盖率不高,且分布不均匀,存在标记间距离过大或有些染色体上没有标记的现
象。
针对上述现象,棉花基因组研究的任务:一方面是开发新型标记,尽可能筛选足够数量
的分子标记多态性位点,增加现有海陆种间图谱的标记密度,覆盖异源四倍体棉种的整个
基因组；二是利用 DNA 多态性较丰富的陆地棉品种,建立永久性作图群体,并构建覆盖全
基因组的陆地棉遗传图谱；三是将常规选择与标记辅助选择相结合,针对不同性状的特点,
研究高效的选择方法；最后,还要加强各机构之间的协作。
总之,遗传连锁图谱是棉花遗传改良的重要工具,利用标记辅助育种与其它技术的结合,
可以有效、显著地提高棉花的产量、抗虫性、抗病性。分子生物学的发展，与 PCR 分子
标记技术的完善,以及高密度、饱和的异源四倍体栽培棉种分子连锁图谱的构建,使对棉花
基因组进行深入研究即将成为现实。
参考文献
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[27] 秦鸿德. 陆地棉产量与纤维品质性状 QTL 定位和标记辅助轮回选择[D].南京农业大学, 2008,19(3): 190~193.
进度安排：
2012 年 5 月-6 月：选题，查阅文献资料;
6 月-7 月：确定方案;
2012 年 7 月-2013 年 1 月：收集实验资料，进行试验研究；
4 月-5 月：结果的处理与分析；
5 月-6 月：撰写论文，准备答辩。
指导教师意见：
论文选题针对性强，试验材料有代表性，试验方案可行，预期结果明确，同意开题。
指导教师：
2012 年 6 月 5 日
审 核 小 组 成 员
姓 名 职 称 备 注 姓 名 职 称 备 注
开题报告记录：
为何选择 BC1F2 群体进行遗传连锁图谱而不选择 F2 群体？
将棉花分子遗传连锁图谱与纤维品质性状 QTL 定位联系起来的依据是什么？
构建棉花分子遗传连锁图谱的意义何在？
审核小组评语：
论文选题依据比较充分，试验设计比较合理，研究方法可行，工作量较大，研究结果
为构建 BC1F2 遗传连锁图谱和纤维品质性状 QTL 定位提供了重要的理论基础。同意进入下
一阶段的试验。
审核小组组长：（签字）
2012 年 6 月 5 日
学院意见：
院长：
年 月 日
河北农业大学本科毕业论文指导教师评阅书
学生姓名：唐冰川 学号：2009014010213
专业班级：农学 0902 所在学院：农学院
论文题目：BC1F2 遗传连锁图谱构建和纤维品质性状 QTL 定位
指导教师评语：
该同学遵守学校的各项规章制度，对工作认真负责，能够较好的完成各项实
习任务。学习态度端正，具有较为扎实的生物科学基础理论和专业知识。论文对
BC1F2 遗传连锁图谱构建和纤维品质性状 QTL 定位进行初步研究， 本次实验结
果表明：(1)该研究构建了含有 208 个位点的遗传连锁图谱。该图谱共包含 30 个连
锁群，全长 ，约覆盖棉花基因组的 %，标记间平均距离为
。 (2) 遗传连锁图谱 A 亚组标记数多于 D 亚组。在 A 亚组 9 条染色体上
分布 110 个标记位点。D 亚组 7 条染色体上分布 86 个标记位点。 (3) 对 BC1F2 代
分析得到了 13 个 QTL 位点。分别位于 、、、、、
。其中纤维长度相关 QTL 1 个，解释表型变异率 %；整齐度相关 QTL
2 个，分别解释表型变异率 %和 %；马克隆值相关 QTL 6 个，可解释表
型 变 异 率 为 %~% ； 比 强 度 相 关 QTL 3 个 ， 解 释 表 型 变 异 的
%~%；伸长率相关 QTL 1 个，可解释表型变异率 %。试验设计科
学合理，研究方法可行，工作量较大，符合本科论文要求。论文写作格式规范，
条理清楚，符合一般科技论文写作要求。该生阅读文献资料较多，基本掌握了本
学科领域的基础理论和专业知识。
论文不足之处：
（1） 文章参考文献尚需进一步完善
（2） 注意文中个别专业词
成 绩 评 定：
是否同意答辩：
指导教师（签名）：
年 月 日
河北农业大学
本科毕业论文答辩评分表
评分指标
分
值
评 价 内 容 得 分
论文选题 10 选题有重要理论意义或实用价值。立题依据充分。
文献引用 12
阅读、引用文献资料较广泛，较全面了解本领域学术动
态，综合分析能力较强。
论文难度
及工作量
14 难度较大，工作量大。
论文成果
的创新性
12 有独到见解，有较大的创新性成果。
理论基础与
科研能力
16
具有坚实的基础理论和系统的专门知识，具有较强的独
立从事科研工作的能力，研究方法和技术体系得当。
写作能力 16
条理清楚，层次分明，说理透彻，文笔流畅，表格、绘
图准确规范，中外文摘要简明扼要，语句通顺，语法正
确，符合科技写作规范。
答辩报告 10
能简明扼要、重点突出地阐述论文或设计的主要内容，
有新见解，结论明确；时间掌握恰当。
回答问题 10 思维敏捷，逻辑性强，准确流利地回答各种问题。
总 分 100
河 北 农 业 大 学
2013 届本科毕业论文答辩记录表
所在学院：农学院 专业班级：农学 0902 班 时 2013 年 6 月 6 日
学 生 姓 名 唐冰川 学 号 2009014010213
指导教师姓名 张艳 职 称 讲师
毕业论文题目：BC1F2 遗传连锁图谱构建和纤维品质性状 QTL 定位
答 辩 小 组 成 员
姓 名 职 称 成 绩 姓 名 职 称 成 绩
答辩小组评语：
答辩小组组长：（签字）
年 月 日
答 辩 成 绩：
河 北 农 业 大 学
本 科 毕 业 论 文(设 计 )
题目：BC1F2 遗传连锁图谱构建和纤维品质性状
QTL 定位
学 院： 农学院
专 业 班 级： 农学 0902 班
学 号： 2009014010213
学 生 姓 名： 唐冰川
指导教师姓名： 张艳
指导教师职称： 讲师
二 O 一三年 六 月 六 日
BC1F2 遗传连锁图谱构建和纤维品质性状
QTL 定位
唐冰川
农学 0902
指导教师：张艳
摘要：本研究利用海陆杂交 BC1F2 群体进行遗传连锁图谱构建，190 对 SSR 引物共
产生 262 个多态性位点，其中 208 个位点被定位到 30 个遗传连锁群。连锁群全长
，约覆盖棉花基因组的 %，标记间平均距离为 。共检测到 13
个与纤维品质相关的 QTL 位点。其中纤维长度相关 QTL 1 个；整齐度相关 QTL 2 个；
马克隆值相关 QTL 6 个；比强度相关 QTL 3 个；伸长率相关 QTL 1 个。
关键字：棉花；遗传连锁图谱；QTL；基因型
Construction of molecular marker genetic linkage map and localization of
QTLs for some fiber quality traits of BC1F2 cotton
Author: Tang Bingchuan
Major: Agriculture science
Supervisor:Zhang Yan
Abstract: This research utilizes the hybridization BC1F2 population to construct genetic
linkage map. 190 pairs of SSR primers produce a total of 262 polymorphic loci, of which
208 sites are targeted to 30 genetic linkage linkage groups have in
length, covering approximately % cotton genome, and the average distance between
markers is . In this study ,13 QTLs are associated with fiber quality sites. Among
those QTLs,1 is associated with fiber length,2 associated with fiber uniformity,6
associated with micronaire,3 associated with fiber strength, and 1 associated with fiber
elongation.
Key words: cotton；genetic linkage map；QTL；genotype
引言：
棉花是仅次于粮食的第二大农作物，棉花纤维是纺织业最主要的原材料。随着
纺纱工业的迅速发展，同时消费者对衣着布料的要求也普遍提高，这对我国棉花品
种的总体纤维品质尤其是纤维强度提出了更高的要求[1-2]。因此提高棉花纤维品质成
为了棉花育种工作者集中关注的问题。
棉 花 隶 属 于 被 子 植 物 中 的 锦 葵 目 （ Malvales ）、 锦 葵 科 (Malvaceac) 、 棉 属
(Gossypium)。生产上种植的主要为四倍体的陆地棉(Gosspium hirsutum L.)和海岛棉
(Gossypium barbadense L.)，二者分别占世界棉花总产量的 90%和 8%[3-4]。海岛棉在
纤维强度、长度和细度等品质性状上均优于陆地棉，因此利用海岛棉的优质基因改
良陆地棉纤维品质具有重要的理论和应用价值。棉花纤维品质性状大多属于数量性
状，受多基因控制，最终的表现型是基因型和环境共同作用的结果，受环境条件影
响很大。同时，棉花传统育种方法主要通过杂交、回交和互交，育种周期长、成本
高、选择效率低[5-11]。这均导致针对纤维品质的育种进展缓慢[12-13]。应用现代育种技
术将海岛棉控制优良性状的基因或片段向陆地棉转移，被视为快速改良陆地棉纤维
品质的方法之一。
随着分子生物学的快速发展，利用高密度分子遗传连锁图谱，寻找与数量性状
基因座（QTL）紧密连锁的分子标记，进行基因聚合育种，已经成为分子标记辅助
育种的主要途径。分子标记辅助育种，可以从分子水平操作目标基因，实现对目标
性状的改良[14]。分子标记的多态性是 DNA 分子碱基序列变异的直接反映，继形态学
标记、细胞学标记和生化标记之后发展起来的较为理想的遗传标记。[15]
目前，关于异源四倍体棉花遗传连锁图谱构建，研究者得到的研究结果差异较
大，分子标记类型较多，这都对构建准确性印证造成困难。 Reinisch 等[16]在 1994 年
首次对四倍体栽培棉种的 RFLP 图谱进行了报道，该图谱总长为 4675 cM，包含 705
个标记位点，共定位在 41 个连锁群上。在此基础上，Shappley 等[17]对 HS46×MAR、
HS46×PD5363 的 F2 群体进行了 RFLP 分析，用不同的探针/酶组合建立了具有 10 个
多态位点的 4 个连锁群和 32 个多态位点的 5 个连锁群。Ulloa 等[18-19]利用两种陆地
棉品种，进行品种间杂交所创制的 F2 群体，应用 RFLP 技术构建了包含 81 个 RFLP
标记，17 个连锁群，覆盖棉花基因组 cM 的遗传连锁图谱。同时他们还利用四
种陆地棉品种间杂交群体构建了包含 284 个 RFLP 标记，47 个连锁群，覆盖棉花基
因组 cM 的分子遗传连锁整合图谱。然而，棉花遗传连锁图谱的密度和饱和度
仍有待提高，寻找与相关农艺性状 QTL 紧密连锁的分子标记，已成为相关研究者集
中研究的课题之一。
关于棉花纤维品质性状的 QTL 定位已有大量报道，QTL 位点数量较多，相互印
证较为困难。Kohel 和 Yu[20]利用海、陆种间 F2 群体鉴定了 13 个与纤维品质性状相
关的 QTL，其中纤维强度 4 个，纤维长度 3 个，马克隆值 6 个，这些 QTL 解释对应
的单个性状表型变异率在 30%~60%之间。Ulloa 等[21]利用两个陆地棉品种建立的种
内群体，鉴定了 3 个与纤维强度有关的 QTL，2 个与纤维长度有关的 QTL。Jiang 等
[22]利用一个陆、海种间 F2 群体检测到 14 个与纤维品质有关的 QTL，其中 3 个 QTL
与纤维强度有关，共解释 31%的表型变异。
国内外对棉花纤维品质相关性状的 QTL 研究历程较久，但由于 QTL 受环境影
响大且各研究者所用材料不同，导致不同研究成果之间不便相互印证，对 QTL 定位
结果的有效利用产生影响。本研究构建了棉花 SSR 标记传连锁图谱，并对 BC1F2 群
体进行纤维品质相关 QTL 定位，为棉纤维品质分子标记辅助育种提供理论依据。
1.材料与方法
供实验所用材料由河北农业大学棉花遗传育种实验室提供。
实验材料
育种材料
选用经多年自交保纯的陆地棉品种中棉所 8 号和纤维品质好、抗病性强的海岛
棉品种 Pima90-53 为亲本材料。
田间种植
2004 年在河北农业大学育种中心（保定南郊）配制杂交组合，2005 年以中棉所
8 号为轮回亲本进行回交获得 BC1。2009 年种植包含 95 个单株的 BC1 分离群体，并
对单株进行自交，每个单株自交铃混收。2010 年在河北农业大学育种中心（保定南
郊）种植 BC1F2 群体，行长 7m，行距 80cm。随机选取 131 个单株作为图谱构建群
体。
实验方法：
对两亲本和 F1 进行多态性验证，随后选用在亲本间具多态性的引物对作图群体
BC1F2 中的单株进行分子标记基因型检测。
棉花纤维品质分析
检测项目
纤维上半部平均长度 （Fiber length, FL）、整齐度 (Fiber uniformity, FU)、马克
隆值 (Fiber micronaire, FM)、比强度 (Fiber strength, FS) 和伸长率 (Fiber elongation,
FE)。
检测地点
农业部纤维品质监督检验测试中心。
BC1F2 群体基因型检测
对作图群体 BC1F2 中的单株进行分子标记基因型检测。若标记为共显性标记，
则与杂合体型（F1）一样同时出现中棉所 8 号和 Pima90-53 特异条带的单株基因型记
为 H，只出现中棉所 8 号特异条带的单株基因型记为 A，只出现 Pima90-53 特异条带
的单株基因型记为 B。若标记为棉所 8 号的显性标记，则出现中棉所 8 号特异条带
的单株基因型记为 C;若标记为 Pima90-53 的显性标记，则将具有 Pima90-53 特异条
带的单株基因型记为 D，未获得条带的缺失数据用“-”表示。在检测的过程中，若一
对 SSR 引物出现多条差异带，如果多条带在 BC1F2 群体中表现一致，则记为一个位
点；如果在 BC1F2 群体中表现分离，则记为不同位点，在标记名称后面添加小写英
文字母 a,b,c,...加以区分。
数据处理
使用作图软件 Mapmaker/Exp(ver )，通过 Kosambi 函数构建遗传连锁图谱，
最大遗传距离为 50cM ， LOD≥。参照前人构建的遗传连锁图谱[23,24,25,26,27]，将
本研究构建的各连锁群定位到相应的染色体上，将无法定位的连锁群命名为 LGXX，
LG 代表连锁群，XX 表示序号。
利用绘图软件 Map 绘制遗传连锁图谱。利用 Win QTL 的复合区
间作图法进行 QTL 定位，选择参数 LR 值为 (等同于 LOD 值 )。QTL 命名原
则是性状名称的英文缩写+群体与环境代号+编号，在“群体与环境代号”和“编号”间
用“-”连接。
2 结果与分析
亲本纤维品质
对两个亲本品种各项纤维品质指标进行分析，发现各项指标在不同环境下表现
不同，受环境影响较大，且 Pima90-53 各项指标均优于中棉所 8 号。两亲本纤维的
上半部平均长度、整齐度、马克隆值、比强度和伸长率表现见表 1。
表 1 BC1F2、BC1F2:3、BC1F2:4 纤维品质相关性状分析
Table 1 Table1 Analysis of fiber quality in parents and BC1F2 , BC1F2:3 , BC1F2
亲本 Parents BC1F2 群体 BC1F2Population
性状
Traits
中棉
所 8
号
Pima
90-53
变异范围
Range
平均
值
Mean
标准
差 SD
变异系
数 CV
(%)
偏度
Skewnes
s
峰度
Kurtosis
CRI8
纤维长度
Fiber length (mm)
整齐度
Fiber uniformity(%)
马克隆值
Fiber micronaire
比强度
Fiber strength(cN tex-1)
伸长率
Fiber elongation(%)
由表一可得，中棉所 8 号各环境的纤维上半部平均长度均值 ~ mm，
整齐度 %~%，马克隆值 ~，比强度 ~ cN•tex-1，伸长率
%~%。Pima90-53 各环境的纤维上半部平均长度均值 ~ mm，整齐
度 %~%，马克隆值 ~，比强度 ~ cN•tex-1，伸长率
%~%。由此可见，Pima90-53 的纤维上半部平均长度与比强度明显优于中棉
所 8 号，并且其他指标也有所不同，说明亲本间差异较大，适于构建作图群体并进
行 QTL 定位。
BC1F2 纤维品质分析
BC1F2 纤维品质各性状的统计参数见表 1，其频数分布如图 1 所示。
.
图 1 BC1F2 纤维品质相关性状频数分布图（保定）
Fig 1 Histograms for fiber quality properties in the population of BC1F2 (Baoding)
由图 1 和表 1 可得 BC1F2 纤维长度变异范围是 ~，变异系数为
%，平均长度 mm；整齐度变异范围是 %~%，变异系数为 %，
平均值为 %；马克隆值分布在 ~ 之间，变异系数是 %，平均值为
；比强度分布在 ~ cN•tex-1 之间，变异系数是 %，平均值为 cN
•tex-1；伸长率变异范围是 %~%，变异系数是 %，平均值为 %。总的
来看各性状中除整齐度变异系数较小为 %，其他性状变异系数范围在 %~%
之间，群体内变异较大，偏度与峰度绝对值小于 1，符合正态分布，适合进行 QTL
定位研究。
分子遗传连锁图谱构建
本研究所用的 190 对 SSR 引物共产生 262 个多态性位点，其中 208 个位点被定
位到遗传连锁图谱上。此图谱共包含 30 个连锁群，全长 ，约覆盖棉花基
因组的 %，标记间平均距离为 。最长连锁群为 ，分布有 17 个
标记位点；最短连锁群为 ，只有两个标记位点。其中 26 个连锁群通过锚定引
物定位到 16 条染色体上，分别是 、、、、、、
、、、、、、、、 和
，另有 4 个连锁群未能定位到染色体上，以 LG01~LG04 命名（表 2、图 2）。
表 2 染色体上的标记信息统计
Table 2 The statistic information of chromosome
染色体
Chromosome
标记数
Markers
连锁群数
Linkage groups
染色体长度(cM)
Length(cM)
标记间平均距离(cM)
Average interval(cM)
01 24 2
03 5 2
04 8 1
05 8 3
07 23 2
09 15 2
11 11 1
12 8 2
13 8 1
14 20 2
16 9 1
18 4 1
20 12 2
22 16 2
24 16 1
25 9 1
LG01 4 1
LG02 3 1
LG03 2 1
LG04 2 1
Total 208 30
FL1-1
FM
1-5
NAU7019b-A9
FS
1-1
FS
1-2
FM
1-6
图 2 遗传连锁图谱与纤维品质相关 QTL 的分布
Linkage map and QTL location of fiber quality in cotton
注：FL:上半部分平均长度; FU: 整齐度指数; FM: 马克隆值; FS: 纤维强度 FE: 纤维伸长率 .
Note: FL: Fiber length; FU: Fiber uniformity; FM: Fiber micronaire; FS: Fiber strength; FE: Fiber elongation.
纤维品质相关性状的 QTL 分析
利用已构建的遗传连锁图谱对 BC1F2 纤维品质相关性状进行 QTL 定位分析，共
检测到 13 个 QTL 位点，分别位于 、、、、、
和 （图 2、表 3）。其中纤维长度相关 QTL 1 个，解释表型变异率 %；整
FU
1-1
FU
1-2
FS
1-3 FE
1-1
FM
1-1
FM
1-2
FM
1-3
FM
1-4
LG01
LG02
LG03
LG04
齐度相关 QTL 2 个，分别解释表型变异率 %和 %；马克隆值相关 QTL 6 个，
可解释表型变异范围 %~% ；比强度相关 QTL 3 个，解释表型变异的
%~%；伸长率相关 QTL 1 个，解释表型变异率 %。
表 3 检测到的纤维品质性状 QTL
Table 3 The screened QTLs of fiber quality
性状
Traits
QTL 染色体 Chr./LG 标记区间
Interval marker
位置
Position
LOD 贡献率
R2 (%)
纤维长度 FL FL1-1 NAU2083b-NAU2083a
FU1-1 NAU1071a-NAU1071b 整齐度 FU
FU1-2 DOW027b-DOW027c
FM1-1 NAU1369e-NAU1369c
FM1-2 NAU1369c-NAU3287
FM1-3 NAU3287-NAU1369b
FM1-4 DPL0068c-DPL0068a
FM1-5 DPL0112-NAU5247a
马克隆值 FM
FM1-6 NAU5461d-NAU3621e
FS1-1 NAU2395-NAU1092a
FS1-2 NAU3621e-NAU3621b
比强度 FS
FS1-3 NAU5046d-DOW027a
伸长率 FE FE1-1 STV191-NAU3942b
3 讨论
亲本选择
亲本选择是关于遗传连锁图谱构建的难易程度及图谱的适用范围的主要因素之
一。基因组 DNA 序列的差异是分子遗传连锁图谱构建的基础，因此选择亲缘关系较
远的品种或材料作为分离群体构建的亲本，可以获得较高的多态性。
与上述方法相比，陆地棉种内杂交育种也有重要地位，近年来在遗传连锁图谱
的构建的过程中，有学者利用陆地棉种内杂交群体进行。Reddy 等[28]比较 152 对
JESPR SSR 引物在异源四倍体棉种的多态性，发现 %的引物在陆地棉与海岛棉
种间杂交群体亲本 TM-1 与 Pima3-79 之间表现出多态性，%的引物在陆地棉种内
作图群体亲本 TM-1 和 Tamcot SP37 中表现出多态性，%的引物在陆地棉种内作
图群体亲本 HS46 和 MARCABUCAGBUS-1-88 间表现出多态性。倪会娟等[29]利用陆
地棉品种中棉所 35 和渝棉 1 号，从 8165 对 SSR 引物中筛选出 335 对多态性引物，
比例为 %。王娟等[30]利用陆地棉遗传标准系 TM-1 和渝棉 1 号，从 5544 对 SSR
引物中筛选得到 178 对多态性引物，多态性引物比例为 %。但是陆地棉种内多态
性较低，与海岛棉和陆地棉杂交群体所构建的遗传连锁图谱相比，利用陆地棉所构
建的遗传连锁图谱缺点很多。本研究利用中棉所 8 号和 Pima90-53 为亲本构建的
BC1F2 海陆杂交群体，以 SSR 引物构建 BC1F2 的遗传连锁图谱，从 190 对具有多态
性的 SSR 引物中筛选得到 262 个多态性位点，最终定位到遗传连锁图谱中的多态性
位点为 208 个。
图谱分布特点
构建遗传连锁图谱时，研究者都期望标记位点能均匀分布于基因组上。自 1994
年 Reinisch 等[16]首次报道四倍体棉花栽培种的 RFLP 图谱以来，目前国内外研究者
已构建了相对饱和的棉花种间遗传连锁图谱。最为详尽的遗传连锁图谱是由 Rong 等
[31]利用 STS 标记构建的，该图谱包含 2584 个位点，26 个连锁群或染色体，全长
，标记间平均距离 。但即便是这样一个较高密度的遗传连锁图谱也
存在标记分布不均匀现象。本研究所构建遗传连锁图谱 A 亚组标记多于 D 亚组，同
样也具有标记分布不均的现象。在 A 亚组 9 条染色体上分布有 110 个标记位点，覆
盖 ，标记间平均距离 。D 亚组 7 条染色体上分布有 86 个标记位点，
覆盖 ，标记间平均距离 。同时标记间还存在较大间隙，例如
上最大间隙达 25cM。引起标记分布不均的原因是多方面的：第一，研究者筛选到的
标记可能多数是由基因组中某一亚组开发得到的；第二，遗传连锁图谱中标记数量
较少也会造成染色体某些区段标记稀疏；第三亲本间在染色体某些区段缺乏多态性。
综上所述，构建遗传连锁图谱过程中，选用不同种类标记和较多的标记数可避免标
记在基因组上分布不均匀的现象。
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