四川省荥经县珙桐种群
生态学调查报告
华 中 农 业 大 学
湖 北 民 族 学 院
2008 年 10 月
四川省荥经县珙桐种群生态学调查报告
调查人员
华中农业大学园艺林学学院院长教授：包满珠
湖北民族学院生物科学技术学院副教授：罗世家
湖北民族学院生物科学技术学院：梅光辉
湖北民族学院生物科学技术学院：赵善雄
湖北民族学院生物科学技术学院：吴 军
荥经县林业局工程师：谢知格
荥经县泥巴山林业有限责任公司工程师：杨有军
提供帮助的相关单位和人员
中共荥经县委书记:邱德勇
荥经县人民政府县长：蔡中
雅安市旅游局局长：李志强
中共荥经县委宣传部部长：谭凌
中共荥经县委组织部部长：邵文波
中共荥经县委常委：占凤琪
荥经县人民政府副县长：邓良平
荥经县林业局局长：王平
荥经县旅游局局长：石永明
目 录
前言
调查方法与结论
四川省荥经县大相岭自然保护区龙苍沟珙桐群落类型的划分
四川省荥经县大相岭自然保护区龙苍沟珙桐种群结构及发展趋势
四川省荥经县大相岭自然保护区龙苍沟珙桐种群的空间分布格局
前 言
珙桐(Davidia involucrata Bail.)为珙桐科，珙桐属落叶乔木，是我国特有
的第三纪古热带植物区系的珍稀孑遗植物，著名的“活化石”。同时也是世界著
名的观赏植物。花序基部有一对叶状纸质的大苞片，花盛期时如鸽群展翅欲
飞，而被称为“中国鸽子树”或“鸽子花”。珙桐分布范围日益缩小，以小种群居
多，成星散状分布，主要分布于陕东南、鄂西南、湘、黔北部、甘肃文县、
川、滇等地海拔 600～2400m 常绿或常绿落叶阔叶混交林中，已濒临灭绝的边
缘。被列为国家一级保护植物。
2007 年在四川省荥经县发现了大面积成片分布的珙桐，2008 年 5 月荥经
县林业局对珙桐的分布面积和数量进行了初步调查，2008 年 7 月一三日—14
日在华中农业大学、湖北民族学院联合对四川省荥经县清水河、黄沙河流域
的珙桐进行了实地察看，经实地察看发现，珙桐面积大、分布密集、种群演
替状况较好，实属罕见，而且交通便利，观赏性好，具有十分突出的保护与
旅游开发价值，为了更进一步弄清珙桐的资源状况，种群及群落学特征，为
加强这片珍贵珙桐资源的保护与合理开发利用提供科学依据，需要进行更进
一步的调查。2008 年 10 月 8 日—21 日，由华中农业大学、湖北民族学院联
合组成调查组，在荥经县林业局、旅游局的大力协助下，对荥经县大相岭自
然保护区龙苍沟的珙桐进行了种群生态学调查。
调查方法与结论
研究地概况
荥经县位于四川盆地西部边缘雅安地区中部，介于东经 102°0′-102°9′，北
纬 29°28′—29°57′之间，面积 1781k㎡，是四川盆地与青藏高原的过渡地带，
属盆周山区，地势西南高、东北低，最高海拔达 3666 米，最低海拔 690 米，
相对高差 2976 米。属亚热带季风气候，气候温和，雨量充沛，年均气温
℃，年均降水量 1253 毫米。
调查方法与内容
2008 年 10 月 8~21 日，华中农业大学、湖北民族学院联合对荥经县大相
岭自然保护区龙苍沟的珙桐进行了种群生态学调查。根据荥经县林业局 2008
年 5 月对珙桐的分布面积和种群数量所作的调查报告，在踏查了解珙桐分布
区的基本情况后，我们在珙桐分布比较集中的高桥河、清水河晒垫坪口子、
黄沙河大石坝磨子沟采取典型抽样的方法共设置 3 个样地,样地面积为
20m×40m，样地总面积 2400m2 , 每个样地设置成 32 个 5m×5m 的样方，共 96
个样方，对珙桐的密度、珙桐的种群结构及演替趋势、珙桐的种群分布格局、
珙桐的群落组成进行了调查，在每个 5m×5m 的样方内对乔木进行每木检尺和
冠幅测量；灌木进行地径、株高与冠幅测量，并在每个 5m×5m 的样方的左下
角设置 lm×lm 小样方，测定草本层高度和显著度。
调查结论
根据四川省荥经县林业局 2008 年 5 月采用对坡勾绘和林业小班调查结
果：黄沙河、清水河流域珙桐分布面积 79787 亩，集中成片分布 39440 亩，
结合本次样方调查，高桥河样地内珙桐密度为 株/亩、清水河晒垫坪口
子珙桐密度为 株/亩、黄沙河大石坝磨子沟珙桐密度为 , 平均密度为
40.一五株/亩。珙桐面积之大，株数之多，密度之高属十分罕见。从三个样地
的种群大小结构图和种群存活曲线来看，高桥河、清水河晒垫坪口子两样地
的种群结构图均呈成正金字塔形，种群处于增长阶段，黄沙河大石坝磨子沟
样地，该样地幼苗幼树数量很少，珙桐种群表现为稳定状态。处于增长状态
的珙桐种群目前尚无报导，四川省荥经县大相岭自然保护区龙苍沟的珙桐群
落为首次发现。龙苍沟珙桐的群落类型可划分为：珙桐+山矾—箭竹+茶树—
大叶冷水花+楼梯草、珙桐+五角枫—溲疏+桦叶荚蒾—楼梯草+大叶冷水花两
种，也属首次发现的新群落类型。珙桐种群的空间分布格局表现为幼年期趋
于聚集分布，以后逐渐过渡到随机分布。珙桐幼苗阶段呈现聚集分布主要是
由于幼苗的形成以大树根部萌蘖为主，所以聚集度高，随着幼苗向大树发育
的全过程，环境因子作用增强，种内、种间竞争加剧，幼苗、幼树的大量死
亡，林木自然稀疏，导致分布格局过渡到随机分布。
珙桐的开发与保护建议
四川省荥经县大相岭自然保护区龙苍沟珙桐分布面积大，株数多，密度
大，存在较大面积的珙桐纯林，且在部分地段种群处于增长状态，具有重要
的科学研究价值和观赏价值，且大部分珙桐集中分布区，已通公路，交通便
利，观赏性好，与其他珙桐分布区相比具有明显的优势，建议对其进行更深
入细致的研究，在加大保护力度、合理规划的前提下可适度进行旅游等开发
利用。
致谢：在珙桐种群生态学野外调查过程中，得到了四川省荥经县委、荥
经县人民政府、荥经县林业局、荥经县旅游局的大力支持和帮助，中国中铁
隧道股份雅泸高速公路 C6 合同段指挥部等相关单位提供了充分的生活后勤
保障，在内业整理和数据分析中，部分标本由华中农业大学园艺林学学院的
陈龙清教授和南京林业大学的汤庚国教授帮助鉴定，数据分析得到了湖北民
族学院理学院刘志军、魏代俊二位博士的帮助，整个调查、内业整理与报告
撰写都是在华中农业大学园艺林学学院包满珠教授的精心指导和帮助下完成
的，在此对提供帮助与支持的单位和个人深表感谢！
四川省荥经县珙桐群落结构研究
珙桐(Davidia involucrata Baill.)属珙桐科珙桐属，为我国特有的单种属植
物。起源古老，是第3纪遗留下来的著名珍稀孑遗树种，具有极大的研究和保
护价值。现列为国家一级重点保护树种。珙桐以其苞片奇特闻名于世，开花
期间满树“银花”，如群鸽栖枝展翅欲飞之状，为世界著名观赏树种，国内外学
者誉为“中国鸽子树”，是植物宝库中的一颗明珠。目前分布在甘肃、陕西、湖
北、湖南、四川、云南、贵州7省40多个县[1]。
1 研究地概况
荥 经 县 位 于 四 川 雅 安 地 区 中 部 ， 介 于 东 经 102°0′-102°9′ ， 北 纬
29°28′—29°57′之间，面积1781k㎡，是四川盆地与青藏高原的过渡地带，属盆
周山区，地势西南高、东北低，最高海拔达3666米，最低海拔690米，相对高
差2976米。属亚热带季风气候，气候温和，雨量充沛，年均气温℃，年均
降水量1253毫米。
2 样地调查
在踏查了解珙桐分布区的基本情况后，我们在珙桐分布最集中的高桥河、
清水河、黄沙河附近根据不同的海拔、坡度、坡位和坡向采取典型抽样的方
法设置3个样方,设置时的样地号为A、B、C, 以垂直于坡向的方向和平行于坡
向的方向设置样地面积为20m×40m，样地总面积2400m2 , 每个样地设置成32
个5m×5m的方格，共96个方格，调查乔木、灌木层树高、胸径和冠幅，并在
每个方格的左下角设置lm×lm小样方，测定草本层高度和显著度。样地情况见
表1。
表1 调查样地的基本情况
Situation of the plot
样地
Plot
地点
location
海拔(m)
elevation
经度(E)
longitude
纬度(N)
latitude
坡位
sloping field
A 高桥河 1400 102º44´23" 29º36´33" 中
B 清水河晒垫坪口 1668 102º44´48" 29º33´48" 中下
C 黄沙河大石坝磨子沟 1435 102º50´12" 29º36´02" 中下
3结果与分析
群落结构特征
植物种类的重要值是由柯蒂斯 和 (1951) 在森林群
落分析中提出的，其数值大小可作为群落中植物种优势度的一个度量标志，
指出群落中每种植物的相对重要性及植物的最适生境。根据密度、频率、显
著度来确定群落中每一树种的相对重要性，即重要值(importance value)。 计
算相对密度、相对频度、相对显著度及重要值的公式如下：
第i种植物的相对密度(%)=(第i种植物的密度/所有植物的密度和)×10
第i种植物的相对频度(%)=(第i种植物的频度/所有植物的频度和)×100
第i种植物的相对显著度(%)=(第i种植物的显著度/所有植物的显著度
和)×100
重要值=(相对密度+相对频度+相对显著度)/3
重要值的大小可显示每一物种的重要性，重要值越大的种在群落结构种
越重要。
表2 A样地珙桐群落乔木层植物重要值
importance value of arbor in plot A
树种
Species
相对密度(R D)
Relative Density
相对频度(RF)
Relative Frequency
相对显著度(R P)
Relative Prominence
重要值(I V)
Importance Value
山矾 46.一五
(Symplocos caudata)
珙桐
(Davidia involucrata)
山核桃
(Carya cathayensis)
一三.33 一三.07
灯台
(Cornus controversa)
楠木
(Phoebe zhennan)
黄檗
(Phellodendron
amurense)
小叶冬青
(Ilex serrata)
羽叶泡花树
(Meliosma oldhamii)
山羊角
(Carrierea calycina)
表3 B样地珙桐群落乔木层植物重要值
importance value of arbor in plot B
树种
Species
相对密度(R D)
Relative Density
相对频度(RF)
Relative Frequency
相对显著度(R P)
Relative Prominence
重要值(I V)
Importance Value
珙桐
(Davidia involucrata)
60
五角枫
(Acer mono)
20
天师栗
(Aesculus wilsonii)
一三.51
白辛
(Pterostyrax hispidus)
红果钓樟
(Lindera erythrocarpa)
栲树
(Castanopsis sp.)
毛梾
(Swida walteri)
枫杨
(Pterocarya stenoptera)
灯台
(Cornus controversa)
山核桃
(Carya cathayensis)
2.一三
楠木
(Phoebe zhennan)
冬青
(Ilex purpurea)
表4 C样地珙桐群落乔木层植物重要值
importance value of arbor in plot C
树种
Species
相对密度(R D)
Relative Density
相对频度(RF)
Relative
Frequency
相对显著度(R P)
Relative
Prominence
重要值(I V)
Importance Value
山矾
(Symplocos caudata)
楠木
(Phoebe zhennan)
一五.07
珙桐
(Davidia involucrata)
一八.56
丝栗栲
(Castanopsis fargesii)
白辛
(Pterostyrax hispidus)
3.一五
黑壳楠
(Lindera megaphylla)
灯台
(Cornus controversa)
羽叶泡花树
(Meliosma oldhamii)
山核桃
(Carya cathayensis)
川桂
(Cinnamomum argenteum)
多脉青冈
(Cyclobalanopsis multinervius)
野桐
(Mallotus japonicus)
白辛
(Pterostyrax hispidus)
青冈
(Cyclobalanopsis glauca)
表5 A样地珙桐群落灌木层植物重要值
importance value of shrub in plot A
树种
Species
相对密度(R D)
Relative Density
相对频度(RF)
Relative Frequency
相对显著度(R P)
Relative Prominence
重要值(I V)
Importance Value
茶树
(Camellia sinensis)
海州常山
(Clerodendrum trichotomum)
异叶榕
(Ficus heteromorpha)
茶条果
(Symplocos ernestii)
亮叶冬青
(Ilex viridis)
川泡桐
(Paulownia fargesii)
刺茎楤木
(Aralia armata)
乌药
(Lindera aggregate)
臭椿
(Ailanthus altissima)
表6 B样地珙桐群落灌木层植物重要值
importance value of shrub in plot B
树种
Species
相对密度(R D)
Relative Density
相对频度(RF)
Relative Frequency
相对显著度(R P)
Relative Prominence
重要值(I V)
Importance Value
溲疏
(Deutzia scabra)
桦叶荚蒾
(Viburnum betulifolium)
绢毛稠李
(Padus wilsonii)
一三.89
蝴蝶荚蒾
(Viburnum plicatum)
蕊帽忍冬
(Lonicera pileata)
青榨槭
(Acer davidii)
灯笼花
(Agapetes lacei)
杜鹃
(Rhododendron simsii)
化香
(Platycarya strobilacea)
亮叶冬青
(Ilex viridis)
华中山柳
(Clethra fargesii)
油茶
(Camellia oleifera)
峨嵋山胡椒
(Lindera setchuenensis)
猫耳刺
(Ilex pernyi)
覆盆子
(Rubus Chingii)
卫矛
(Euonymus alatus)
龙胆
(Gentiana sp.)
异叶榕
(Ficus heteromorpha)
表7 C样地珙桐群落灌木层植物重要值
importance value of shrub in plot C
树种
Species
相对密度(R D)
Relative Density
相对频度(RF)
Relative Frequency
相对显著度(R P)
Relative Prominence
重要值(I V)
Importance Value
披针叶胡颓子
(Elaeagnus lanceolata)
14.一三 一三.90
尾尖山茶
(Camellia caudata)
一三.04 一三.77 一三.79
小叶冬青
(Ilex serrata)
一八.89
茶条果
(Symplocos ernestii)
一五.46
猫儿屎
(Decaisnea fargesii)
一三.12
油茶
(Camellia oleifera)
绢毛稠李
(Padus wilsonii)
异叶榕
(Ficus heteromorpha)
梾木
(Cornus macrophylla)
金樱子
(Rosa laevigata)
山楂
(Crateagus pinnatifida)
旌节花
(Stachyurus chinensis)
黄常山
(Dichroa febrifuga)
刺叶中型冬青
(Ilex intermedia)
四照花
(Cronus japonica)
刺楸
(Kalopanax septemlobus)
鸡爪槭
(Acer palmatum)
溲疏
(Deutzia scabra)
多脉榆
(Ulmus castaneifolia)
光叶山矾
(Symplocos lancifolia)
表8 A样地珙桐群落草本层植物重要值
importance value of herbage in plot A
树种
Species
相对密度(R D)
Relative Density
相对频度(RF)
Relative Frequency
相对显著度(R P)
Relative Prominence
重要值(I V)
Importance Value
楼梯草
(Elatostema stewardii)
大叶冷水花
(Pilea martini)
吉祥草
(Reineckea carnea)
一三.一三 12.一三
黑足鳞毛蕨
(Dryopteris fuscipes)
一五.一五
苔草
(Carex tristachya)
麦冬
(Ophiopogon japonicus)
睫毛萼凤仙
(Impatiens blepharosepala)
牛膝
(Radix Achyranthis)
巴东过路黄
(Lysimachia patungensis)
绞股蓝
(Fiveleaf Gynostemma)
贯众
(Cyrtomium fortunei)
竹节参
(Panax japonicus)
大叶金腰
(Chrysosplenium macrophyllum)
短毛金线草
(Antenoron neofiliforme)
金星蕨
(Parathelypteris glanduligera)
岩凤尾蕨
(Pteris deltodon)
羊尿泡
(Rubus malifolius)
鼠尾草
(Salvia farinacea)
表9 B样地珙桐群落草本层植物重要值
importance value of herbage in plot B
树种
Species
相对密度(R D)
Relative Density
相对频度(RF)
Relative Frequency
相对显著度(R P)
Relative Prominence
重要值(I V)
Importance Value
大叶冷水花
(Pilea martini)
楼梯草
(Elatostema stewardii)
大叶金腰
(Chrysosplenium macrophyllum)
黑足鳞毛蕨
(Dryopteris fuscipes)
细茎橐吾
(Ligularia hookeri)
9.一八
多枝唐松草
(Thalictrum ramosum)
井栏边草
(Pteris multifida)
岩凤尾蕨
(Pteris deltodon)
酢浆草
(Oxalis corniculata)
莎草
(Cyperus microiria)
肾蕨
(Nephrolepis auriculata)
里白蕨
(Hicriopteris glauca)
苔草
(Carex tristachya)
短毛金线草
(Antenoron neofiliforme)
半蒴苣苔
(Hemiboea henryi)
1.一三
常春藤
(Hedera nepalensis)
1.一三
佛甲草
(Sedum lineare)
1.一三
四叶绿
(Galium bungei)
牛膝
(Radix Achyranthis)
麦冬
(Ophiopogon japonicus)
表10 C样地珙桐群落草本层植物重要值
importance value of herbage in plot C
树种
Species
相对密度(R D)
Relative
Density
相对频度(RF)
Relative
Frequency
相对显著度(R P)
Relative
Prominence
重要值(I V)
Importance
Value
楼梯草
(Elatostema stewardii)
黑足鳞毛蕨
(Dryopteris fuscipes) 一八.34
多枝唐松草
(Thalictrum ramosum) 一三.59
苔草
(Carex tristachya)
大叶金腰
(Chrysosplenium
macrophyllum)
一三.34
岩凤尾蕨
(Pteris deltodon)
赤车
(Pellionia radicans)
日本蛇根草
(Ophiorrhiza japonica)
贯众
(Cyrtomium fortunei)
麦冬
(Ophiopogon japonicus)
大叶冷水花
(Pilea martini)
吉祥草
(Reineckea carnea)
肾叶天胡荽
(Hydrocotyle wilfordii)
通过对珙桐群落乔木层、灌木层、草本层的种类、胸径、数量等进行计
算得到珙桐群落乔木层、灌木层、草本层主要植物重要值的大小(表2-表10)。
A 样地，乔木层中，山矾(重要值)和珙桐(重要值)的重要值最高，
两者重要值比其他乔木重要值的总和还大，因此，山矾与珙桐显然是群落主
要优势种和建群种。灌木层中，第一亚层绝大部分为箭竹，箭竹(Sinarundinaria
nitida)在每个样方中均有出现，且显著度为%，茶树的重要值为，
明显大于其他灌木，优势明显；第二亚层。草本层则主要是楼梯草(重要值)
和大叶冷水花(重要值)。
B样地中，乔木层以珙桐(重要值)和五角枫为主(重要值)为主，
所以珙桐和五角枫种群在群落中占据相当重要位置，为优势种群，也为建群
种。灌木层中，溲疏(重要值)和桦叶荚蒾(重要值)为共优种。草本层
中，各植物的重要值差距不大，最大的为大叶冷水花(重要值)。
C样地中，乔木层以山矾(重要值)为优势种，灌木层中，第一亚层，
披针叶胡颓子(Elaeagnus lanceolata)(重要值)尾尖山茶(重要值一三.79)、小
叶冬青(重要值)、茶条果(重要值)四者为共优种；第二亚层，箭竹出
现的频率为88%，显著度为%。草本层中，楼梯草的(重要值)为优势
种。
根据优势种命名法直接用群落中的优势种来命名[2]. 如果是多层多优群落,
则分别列出各层的优势种, 层与层之间以“- ”号连接, 同一层中有两个以上优
势种, 每个优势种之间以“+ ”号连接[3] , 因此将三个样地命名如下:A: 山矾+珙
桐-- 茶树+箭竹-- 楼梯草； B:珙桐+五角枫-- 溲疏+桦叶荚蒾—大叶冷水花；
C:山矾--银叶胡秃子+尾尖山茶+小叶冬青+茶条果+箭竹-- 楼梯草。
珙桐群落的特点
． 群落面积大
据四川省荥经县林业局资料显示，荥经县大相岭自然保护区龙苍沟珙桐
总面积7万余亩，如此大面积珙桐实为罕见，而且珙桐密度也比较大(表11)。
表11 各样地珙桐密度
: density of Davidia involucrate in plot
样地
Plot
株数(株)
Individual amount
样地面积(m2)
Plot area
密度(株/亩)
density
A 50 800
B 75 800
C 21 800
群落类型独特
贺金生等通过对贵州、湖北宣恩、四川峨眉和卧龙、云南等地的珙桐进
行系统的研究，将珙桐群落划分为10个类型[4]，而此次调查的群落类型(山矾、
珙桐群落和珙桐、五角枫群落)均不属于10个类型之一，为新的珙桐群落类型。
珙桐林的群落学特点
由上面珙桐群落类型的结构和组成可以看出，珙桐一般难以形成大片纯
林，只在一些特殊的生境条件下，才形成以它为优势种的群落。组成珙桐群
落的乔木层物种，常绿的种类主要是山矾、楠木等植物，落叶的种类主要是
五角枫、天师栗等植物。
组成珙桐群落的种类比较丰富，常见的珙桐群落中古老特有的植物非常
多，如水青树(Tetracentron sinense)、连香树(Cercidiphyllum japonicum)、香果
树(Emmenopterys henryi)、伯乐树(Bretschneidera sinensis)、鹅掌楸(Liriodendron
chinense)、白辛树( Pterostyrax corymdod)、银鹊树(Tapiscia sinensis)、金钱槭
(Dipteronia sinensis)和领春木(Euptelea pleiospermum) ，等第三纪遗留下来的
植物，因此珙桐群落是一种残存的含有大量古老成分的类型，这反映了它的
古老性，原始性（黎云样，2003）。但本次调查的珙桐群中除有白辛树存在外，
其它古老树种并不多见。
4 群落演替趋势分析
珙桐的更新一种方式是以种子萌发形成的实生苗更新，另一更新方式是
萌蘖，即从树基萌发出新的株干。所以珙桐的更新是由这两种方式的互补而
实现。在调查中，我们见到珙桐实生苗极少，而珙桐大树丛生在一起的集群
分布现象却很常见。
珙桐种群形成集群分布的原因有两个方面：最主要的原因是珙桐个体繁
殖特点所决定，我们在调查中发现，在天然珙桐群落中，珙桐个体主要以根
和根颈处的萌蘖繁殖为主，数株幼树围绕母树生长。同时珙桐种子硕大，散
布力差，外壳坚硬，透水透气性不良，繁殖困难。其次，同种或异种间的相
互关系，如大的异种个体占据空间，树冠密集，林内光照条件呈太小不等的
光斑镶嵌，局部条件差异影响子萌发。因此，珙桐种群在天然林中个体分布
格局是以根萌蘖繁殖为主的集群分布。
5 珙桐的保护
珙桐为世界上著名的观赏树种，19世纪末国外就开始了引种栽培，现在，
瑞士日内瓦街头和美国白宫门前的鸽子树都已开花结实[6]，而我国的引种栽培
则是从60年代开始进行的。引种栽培的省市达11个：云南、四川、湖南、湖
北、安徽、浙江、江苏、河南、陕西、上海、北京(盆栽)。
保护的意义
珙桐属我国特有珍稀植物，因为各种原因，当前处于濒危灭绝状态，国
家将其列为一级保护植物，荥经县珙桐群落分布面积广、数量多，群落组成
复杂，尚存在一个较稳定的生态系统，具有较原始珙桐群落的典型特征，对
这样一个地区若能及时加以保护，将为珙桐群落、种群、个体的研究及地质、
古气候的研究提供一优秀基地。同时也保护了该地的其它珍稀树种，如水青
冈、白辛树等等，也将为飞禽走兽提供一安全栖息地。荥经县居于四川省雅
安山地，保护区的建立，禁止森林的砍伐，无疑对当地的水土保持也是一大
贡献。
保护的措施
四川省荥经县珙桐资源比较丰富，但资源状况除大相岭自然保护区龙苍
沟外还需进一步全面摸清，因此对珍稀植物的保护还需要进行全面规划。加
强对珙桐的保护迫在眉睫。
首先，禁止砍伐珙桐。应该加大科普宣传及有关法律法规宣传的力度，
增强人们保护珍惜植物资源的意识。
其次，加强自然保护区建设。加强自然保护区建设是人工保护珙桐的最
好措施，它能维护珙桐群落原始的生态环境。在一些种群数量少，以及有特
大孤立木的位置可设置围栏或界桩，实行挂牌保护。另外，对于人工采摘种
子也应该加以限制，这样才能确保珙桐林的正常更新。
参考文献：
[1] 应俊生，马成功．鄂西神农架地区的植被和植物区系[J]．植物分类学报，
1979，17(3)：40-49．
[2] 吴征缢. 中国植被[M]. 北京: 科学出版社, 1980. 82- 83.
[3] 李景文. 森林生态学[M]. 第2 版. 北京: 中国林业出版社, 1994. 248- 249.
[4] 贺金生,林洁,陈伟烈. 我国珍稀特有植物珙桐的现状与保护[J]. 生物多样性.
1995，3(4): 2 一三-221
[5] 杨一川、李体俊.峨眉山珙桐群落的初步研究[J]. 植物生态学与地植物学学
报,1989,一三(3):274
[6] (主要珍稀濒危树种繁殖技术)编辑委员会，主要珍稀树种繁殖技术[M]．北
京：中国林业出版社，1992，25～38
[7] 黎云样. 珙桐生物学研究现状与展望[J]. 西华师范大学学报(自然科学版)，
2003，24(3)：269～275
四川省荥经县大相岭自然保护区龙苍沟珙桐种群结构及发展趋势
珙桐(Davidia involucrata)为我国特有的单型属植物，系第三纪古热带
植物区系的孑遗种，也是世界著名的观赏植物。由于森林的砍伐破坏及挖
掘野生苗栽植，目前数量较少，分布范围也日益缩小，若不采取保护措施，
有被其它阔叶树种更替的危险。珙桐天然分布于陕西东南部镇坪、岚皋，
湖北西部至西南部神农架、兴山、巴东、长阳、利川、恩施、鹤峰、五峰，
湖南西北部桑植、大庸、慈利、石门、永顺，贵州东北部至西北部松桃、
梵净山、道真、绥阳、毕节、纳雍，四川东部巫山，东南部南川、北部平
武、西部至南部汶川、灌县、彭县、宝兴、天全、峨眉、马边、峨边、美
姑、雷波、筠连，云南东北部绥江、永善、大关、彝良、威信、镇雄、昭
通等地。常混生于海拔 1250--2200 米的阔叶林中，偶有小片纯林。
种群(Population)即同一物种占有一定的时间和一定空间的个体的集合体
(尚玉昌，1992)，种群生态学是研究种群与环境之间和群落之间的相互关系的
科学(祝廷成，1988)。其基本任务之一是定量地研究种群的出生率(matality)、
死亡率(mortality)、迁入率和迁出率，以便能够了解是什么因素影响种群数量
的变动和发展规律。研究种群的数量及其动态，首先要对种群进行数量统计。
反映种群数量变动最有效的手段是种群的时间表。所以，种群统计的核心是
生命表的编制。同时，种群的存活曲线、大小结构图也能有效地反映种群的
数量变化。作者对珙桐的种群特征进行了统计分析，以揭示珙桐种群数量动
态，为保护珙桐提供科学依据。
.调查方法
2007 年在四川省荥经县发现了大面积成片分布的珙桐，2008 年 5 月荥经
县林业局对珙桐分布面积和株数进行了初步调查，2008 年 7 月一三~14 日在
华中农业大学、湖北民族学院联合对四川省荥经县清水河、黄沙河流域的珙
桐进行了实地察看发现，珙桐面积大、分布密集、种群演替状态良好，实属
罕见，而且交通便利，观赏性好，具有十分突出的保护和旅游开发价值，为
了更进一步弄清珙桐种群的数量特征，为加强这片珍贵珙桐资源的保护与合
理开发利用提供科学依据，需要对其做进一步调查。2008 年 10 月 8 日~2008
年 10 月 22 日在全面踏查的基础上选设 3 块养地，对珙桐的种群进行了详细
调查。1 号样地位于高桥河，2 号样地位于清水河晒垫坪口子，3 号样地黄沙
河大石坝磨子沟，各种样地的基本情况见表
表 样地概况(Satuation of the plot)
样地号
No. of Plot
1 2 3
地理位置
Geographical Site
高桥河 清水河晒垫坪口子 黄沙河大石坝磨子沟
群落类型
Community Type
珙桐+山矾—箭竹—大叶冷
水花+楼梯草
珙桐—桦叶荚蒾—楼
梯草+大叶冷水花
珙桐+山矾—箭竹—楼
梯草
经纬度
Latitude and longitude
N:29°36′33″
E:102°44′23″
N:29°33′48″
E:102°44′48″
N:29°36′02″
E:102°50′12″
海拔高度(m)
Elevation
1400 1668 1435
坡向
Slope Aspect
NE10° WN25º WS10 º
坡度
Slope Gradient
5° 28° 8°
样地大小(㎡)
Plot Site
800 800 800
.种群生命表的编制
生命表(Life table)又称寿命表，根据种群各年龄阶段的存活数、死亡率、
生殖率等反映种群重要数量特征的统计数据绘制而成(丁岩钦 1980，伊藤嘉照
1984，徐汝梅 1987，邹惠渝 1997)。生命表是了解种群动态有力的工具之一，
生命表的应用，最早起源与人寿保险业，至今已有 300 多年历史。目前已广
泛应用与人口，动植物以及微生物的种群生态研究。
生命表从形式上分特定年龄生命表(Age—specific Life Table)和特定时间
生命表(Time—specific Life Table)两类。特定年龄生命表又称动态生命表
(Bynamic Life Table)，是以种群的年龄阶段作为划分时间的标准，系统观测并
记载一个种群的死亡率、繁殖力、迁入、迁出数量编制成的生命表。动态生
命表能十分准确德反映种群动态，但在自然环境中，要编制一个种群的生命
表是十分困难的，特别是世代重叠，年龄较长的种群。特定时间生命表又称
静态生命表(Static life table)，是一个特定的时间断面上，观察种群内各年龄段
上的存活情况，并根据这一比率估计每个年龄组的死亡率。编制这种生命表
时，作为下述三个假设：(1)种群的数量是静态的，即密度不变；(2)种群的年
龄组合是稳定的，即与时间无关，各年龄的比例不变；(3)个体的迁移是平衡
的，即没有迁入和迁出的差数。
生命表包括以下内容：
x——单位时间内年龄等级的中值龄；
lx——在 X 年龄时的标准存活数，一般转化为 1000；
dx——X 年龄间隔(X——X+1)的标准死亡数，dx= lx－lx+1；
ax——实际存活数；
ex——进入 X 年龄个体的生命期望或平均余年，ex=Tx/ lx；
Tx——X 年龄至超过 X 年龄的总个体数或种群活到 X 年龄的所有个体数。
Tx=ΣL;
Lx——X 到 X+1 年龄期间还存在的个体数，即区间单位存活数。Lx=(lx
+lx+1)/2；
qx——每个年龄期间死亡率，X 年龄死亡率与该期间开始存活数 lx 的千分
比。qx=100×dx÷Lx;
kx——亚生命力或消失率。kx=lg lx －lg lx+1;
Mx——死亡率。Mx= dx÷Lx．
在调查中,凡胸径大于 的珙桐测量胸径、树高及冠幅。胸径小于
的，测量地茎、高度和冠幅。并将珙桐分成以下立木级：(曲仲湘 1984)
胸径小于 的：1 级幼苗 高度在 0——30cm 之间；
2 级幼苗 高度在 30——100cm 之间;
3 级幼苗 高度大于 100cm
胸径大于 的珙桐，胸径每增加 5cm 划为一级。
由于珙桐为国家保护树种，不能用生长锥测珙桐的年龄，也无法作珙桐
的解析木，故年龄用不同的立木级来代表(本文中 1、2、3 分别表示 1、2、3
级幼苗，其他数字均表示立木径级 cm)。生命表量化地反映种群的存活率及死
亡率。可以进一步得到存活曲线。
.珙桐种群的存活曲线
存活曲线(Surviorship curve)，即反映生物种群的整体死亡率与存活数之间
的曲线关系(杜鹏，1996)。一般用年龄(本文用立木级)作为横坐标，以生命表
中的 lx 或 lglx 或 lnlx 作为纵坐标。他直观地反映种群生命的全过程。
Decvey(1947 年)曾将存活曲线分为三个类型：(李儒泳 1993)
℃型：曲线凸型，表明在接近生理寿命前只有少数个体死亡。
℃型：曲线呈对角线，表明各年龄死亡率相等；
℃型：曲线凹型，表明幼年期死亡率很高。
.种群大小结构图
种群的年龄结构(Age Structure)是种群的重要特征之一，但对于生命期较
长的种群，其具体年龄常难以确定。由于群落演替各阶段在空间上的差异可
以反映种群在时间上的变化，因此可用群落演替不同阶段中种群大小结构上
的差异来代替年龄在时间上的动态(钟章成，1988)。经许多学者证实，用大小
结构分析法分析长命多年生植物种群，用空间差异来代替时间变化来研究结
构及其动态，其结果符合种群的自然规律，而且方法简便易行(梁士楚，1992；
钟章成，1988；刘智慧，1990；邹惠渝，1997)。
将样方调查得到的同立木级的个数转化为每公顷的个体数，以立木级为
纵坐标绘成种群大小结构图。它直观地反映立木级数量及相邻立木级之间数
量多少的关系，以及种群总体的发展趋势。种群的大小结构图一般分为三种
类型(曲仲湘，1984)；
1、 增长种群(Increasing population)，补充数大于死亡数，种群大小将继续
扩大。
2、 稳定种群(Stable population)，补充数与死亡数平衡，种群大小趋于稳定。
3、 衰退种群(Declining population)，大多数到达成熟年龄，种群大小趋于
减小。
珙桐种群静态生命表、大小结构图、高度结构图及存活曲线的分析
就各样方珙桐种群的大小结构总体而言，各样地都没有℃级幼苗，这可能
与调查时间有关，珙桐主要是由萌蘖繁殖为主，春天萌蘖后经过一个夏季的
增长导致℃级幼苗的快速增长而处于℃级幼苗的树木为零。黄沙河大石坝磨子
沟样地大致趋于稳定，是一个稳定的种群，而其他两块样地都是增长种群。
有的种群相邻立木级之间个体变化不规则，导致结构图不规则，其原因主要
有：(1)用立木级代替年龄级，产生了一定的误差。对于珙桐，由于立地的差
异，立木级大的珙桐未必年龄就大，也就是同一立木级未必是同一年龄级。(2)
立木级的划分幅度不同可能使有的立木级出现零的现象，同时，也可能使各
相邻立木级之间的时间间隔未必相等，从而影响到种群大小结构图中各立木
级的数量发生意想不到的变化。(3)气候条件的作用以及调查季节的不同导致
珙桐在某些茎级上数量减少，甚至为零。总之，珙桐种群在不同阶段出现的
动态变化都与种间、种内竞争以及种群对环境的适应性有关。
从三个样方的生命表和存活曲线来看，在高桥河和清水河晒垫坪口子样
地中珙桐种群死亡高峰期主要在℃级幼苗到一五级成木之间，之后各径级的死
亡率比较平稳。珙桐的繁殖主要是依靠萌生苗和实生苗相结合的方式，萌生
苗出芽率高，而实生苗的数量在群落中少之又少，而且珙桐对环境要求又很
严格，所以在一五 cm 茎级以前的幼苗和幼树的死亡率一直很高，而在以后的
生长过程中，由于竞争压力减小，死亡率降低。而黄沙河大石坝磨子沟样地
内，10cm 径级以前珙桐个体减少数一直保持稳定，而在 10cm 径级以后出现
珙桐死亡率大起大落现象。究其原因为：(1)该样地珙桐幼苗和幼树少，生存
压力小，死亡率就小。(2)该样地可能在最近或者若干个珙桐丰收年期间由其
他地方扩散而来形成一五 cm 径级珙桐数量突然增加。
从三个样方的高度结构来看，种群高度结构反映了种群个体在空间上的
配置，它与生活型、发育进程、环境条件等密切相关。不同样地的珙桐种群
个体，因发生年代不同，加上所处的生境条件有一定的差异，从而在发育过
程中每个个体的生长状况不同。1、2、3 三个样地中，除 3 号外，，高度 1～
3 m 个体数多， 4～ 8 m 越来越少，9 m 以上的很少。3 号样地中，珙桐幼树
与大树的数量相当。珙桐种群高度结构不仅反映个体在垂直空间上的配置，
也表明了种群的动态规律。另外，三个样地中，都存在着不同程度的高度级
个体缺失。
各样地种群动态分析
(1)高桥河样地。种群大小结构图(图 )成正金字塔形，表明种群处于增
长阶段，虽然观测到立木级在 40 龄左右，但种群的生理寿命远大于此。种群
的结构分布中，幼苗数量较多，幼林木和大树数量明显减少，也表明种群正
处于增长期的特征。这片样地土层肥厚，坡度较大，海拔为 1400 米，乔木层
主要为珙桐和山矾，在与山矾种群的竞争中处于较稳定的状态。
(2)清水河晒垫坪口子样地。从种群大小结构图(图 )来看，3 级幼苗最
多，1、2 级和一五 cm 茎级数量略少，如果考虑立木级代替年龄及其划分带
来的误差，这一样方珙桐各茎级的数量可以认为是较为均衡的正金字塔形。
存活曲线表明珙桐在 3 级幼苗以上的死亡率比较高。这片样地坡度很大，土
壤比较瘠薄，幼苗珙桐生长所需要的养分得不到保证，极易死亡。但由于土
壤阴湿，坡度较大，其他树种难以入侵，林分密度较小，珙桐种群呈现稳定
状态。
(3)黄沙河大石坝磨子沟样地。从种群大小结构图(图 )来看，该样地幼
苗幼树数量相对较少，但种群结构大致成稳定型结构。结合存活曲线来看
(图)，珙桐幼苗幼树的死亡率平稳，而 10 级以后却出现大起大落现象，其原
因可能为该样地一五 cm 径级的珙桐是在较近一个或若干个种子丰年期间从
其他地方扩散来的。为了解造成这种结果的真实原因，建议做进一步的调查
研究。
.结论
1、 四川省荥经县珙桐适于生长在温暖多湿的河流两岸。
2、 四川省荥经县珙桐个体主要呈集群分布，年龄结构较为合理，处于稳
定态。
3、 四川省荥经县珙桐的存活曲线反映出珙桐在幼苗或者幼树过多的情况
下，幼苗或者幼树的死亡率很大，数量极不稳定，到达一定径级后种群
数量保持相对稳定的状态。
4、 四川省荥经县珙桐更新时，珙桐种子资源并不缺乏，但真正能生活萌
发的种子数量却不多，加上珙桐对生境条件要求严格，使得实生苗数量
少之又少，从而使得萌生生殖成为珙桐维持数量的重要方式。
5、 四川省荥经县珙桐的繁殖方式主要为萌生生殖，这样导致幼树和大树
的存活率变小。所以即使幼苗的数量特别多，而大树的数量也不会有明
显增加。
保护与利用建议
1、 珙桐在加大保护的前提下，可作为荥经县旅游的亮点。虽然珙桐种群
处于稳定状态，但珙桐对环境要求非常苛刻，会因为环境条件恶劣而相
当脆弱，因此应加强对珙桐种群的保护，广泛开展珙桐保护生物学的研
究。
2、 进一步对珙桐的生长习性进行研究，争取将珙桐驯化成可开花结果的
园林树种而广泛运用与城市绿化。
3、 随着旅游开发项目的增多，应加大保护力度，避免由人为的因素而导
致珙桐生存环境的改变。
表 高桥河样地珙桐种群的静态生命表
Static life table of Davidia involucrate in plot 1
立木级 现存个体数 百分比(%)
1 级苗木
2 级苗木
3 级苗木
—
—
—
—
—
—
—
—
合计
0 0
16
一三
7
3
2
4
3
0 0
1
1
50 100
表 高桥河样地珙桐种群的静态生命表(2)
Static life table(2) of Davidia involucrate in plot 1
立木级 lx dx Mx Lx Tx ex ax lnlx lglx kx qx
2 级苗木
3 级苗木
—
—
—
—
—
—
—
1000 一八 7 907 2631 16 一八 7
8 一三 375 626 1724 一三 461
438 250 3 一三 1098 7 571
一八 8 63 一五 7 785 3 335
125 -125 一八 8 628 2 -1000
250 62 219 440 4 248
一八 8 一八 8 94 221 3 1000
0 -63 32 127 0
63 0 0 63 95 1
—
》
63 63 32 32 1 1000
0 0 0
图 高桥河样地珙桐种群大小结构图
Fig Age structure of Davidia involucrate in plot 1
图 高桥河珙桐种群高度级结构
Fig Highth structure of Davidia involucrate in plot 1
0 50 100 150 200 250
1
2
3
5
10
15
20
25
30
35
40
立木级
株/ 公顷
表 清水河晒垫坪口子样地珙桐种群的静态生命表
Static life table of Davidia involucrate in plot 2
立木级 现存个体数 百分比(%)
1 级苗木
2 级苗木
3 级苗木
—
—
—
—
—
—
—
—
合计
0 0
7
27
21
8
0 0
2
5
2
2
1
75 100
表 清水河晒垫坪口子样地珙桐种群的静态生命表(2)
Static life table(2) of Davidia involucrate in plot 2
立木级 lx dx Mx Lx Tx ex ax lnlx lglx kx qx
2 级苗木
3 级苗木
—
—
—
—
—
—
1000 -2857 2429 102 一八 一八 7 -2857
3857 857 3429 7789 27 222
3000 一八 57 2072 4360 21 619
1143 1143 572 2288 8 1000
0 -286 143 1716 0
286 -428 500 一五 73 2 -1497
714 428 500 1073 5 599
286 0 286 573 2 0
0 5 10 15 20 25 30
0- 2
2- 4
4- 6
6- 8
8- 10
10- 12
12- 14
14- 16
16- 18
18- 20
20- 22
22- 24
24- 26
高
度
H
e
i
g
h
t
株数 Pl ant s
—
—
>
286 143 2 一五 287 2 500
143 143 72 72 1 2.一五 5 1000
0 0 0
图 清水河晒垫坪口子样地珙桐种群大小结构图
Fig Age structure of Davidia involucrate in plot 2
图 清水河晒垫坪口子样地珙桐种群高度级结构
Fig Highth structure of Davidia involucrate in plot 2
表 黄沙河大石坝磨子沟样地珙桐种群的静态生命表
0 100 200 300 400
1
2
3
5
10
15
20
25
30
35
40
立木级
株/ 公顷
0 5 10 15 20 25 30 35
0- 2
2- 4
4- 6
6- 8
8- 10
10- 12
12- 14
14- 16
16- 18
18- 20
20- 22
高
度
H
ei
gh
t
株数 Pl ant s
Static life table of Davidia involucrate in plot 3
立木级 现存个体数 百分比(%)
1 级苗木
2 级苗木
3 级苗木
—
—
—
—
合计
0 0
4
3
4
1
8
1
21 100
表 黄沙河大石坝磨子沟样地珙桐种群的静态生命表(2)
Static life table(2) of Davidia involucrate in plot 3
立木级 lx dx Mx Lx Tx ex ax lnlx lglx kx qx
2 级苗木
3 级苗木
—
—
—
—
>
1000 250 875 4750 4 250
750 -250 875 3875 3 -333
1000 750 625 3000 4 750
250 -1750 1125 2375 1 -7000
2000 1750 1125 1250 8 875
250 250 125 125 1 1000
0 0 0
图 黄沙河大石坝磨子沟样地珙桐种群大小结构图
Fig structure of Davidia involucrate in plot 3
图 黄沙河大石坝磨子沟样地珙桐种群大小结构图珙桐种群高度级结构
Fig Highth structure of Davidia involucrate in plot 3
图 高桥河样地珙桐种群存活曲线图
Fig Survivorship curve of Davidia involucrate in plot 1
0 20 40 60 80 100 120
1
2
3
5
10
15
20
立木级
株/ 公顷
0 1 2 3 4 5 6 7
0- 2
4- 6
8- 10
12- 14
16- 18
高
度
H
ei
gh
t
株数 Pl ant s
图 清水河晒垫坪口子样地珙桐种群存活曲线图
Fig Survivorship curve of Davidia involucrate in plot 2
0
200
400
600
800
1000
1200
1 2 3 5 10 15 20 25 30 35 40
立木级
l x
0
1
2
3
4
1 2 3 5 10 15 20 25 30 35 40
立木级
l gl x
0
2
4
6
8
1 2 3 5 10 15 20 25 30 35 40
立木级
l nl x
图 黄沙河大石坝磨子沟样地珙桐种群存活曲线图
Fig Survivorship curve of Davidia involucrate in plot 3
0
1000
2000
3000
4000
5000
1 2 3 5 10 15 20 25 30 35 40 立木级
l x
0
1
2
3
4
1 2 3 5 10 15 20 25 30 35 40
立木级
l gl x
0
5
10
1 2 3 5 10 15 20 25 30 35 40
立木级
l nl x
参考文献
1 丁岩钦，1980：昆虫种群数学生态学原理与应用，122—124，科学出版
社。
2 刘智慧，1990：四川省缙云山栲树结构与动态的初步研究。植物生态学
与地植物学学报，14(2)：120—128。
3 曲仲湘、吴玉树等，1984：植物生态学，安徽科学技术出版社。
0
500
1000
1500
2000
2500
1 2 3 5 10 15 20
立木级
l x
0
1
2
3
4
1 2 3 5 10 15 20
立木级
l gl x
0
2
4
6
8
1 2 3 5 10 15 20
立木级
l nl x
4 李儒泳、李博，1993：普通生态学，高等教育出版社。
5 杜鹏编著，1986：植物群落学，上海科学技术出版社。
6 邹惠渝，吴大荣，1997：闽楠种群生态学，中国林业出版社。
7 祝廷成、钟章成、李建东，1988：植物生态学，高等教育出版社。
8 徐汝梅，1987：生命表及其分析。昆虫种群生态学，61—84，北京师范
大学出版社。
9 梁士楚，1992：贵阳喀斯特山地云贵鹅耳枥种群结构和生态初探。植物
生态学与植物学学报，16(2)：108—117。
四川省荥经县珙桐种群的空间分布格局
生态学上把一定时间内占据一定空间的同种生物的所有个体称为种群。
种群内的所有个体组成有一定的规律性。由于种群栖息地内的生物与非生物
的环境相互作用形成种群在一定空间内个体扩散分布的一定形式，即种群的
空间分布格局(Spatial distribution pattern)。它是种群生物学特性对其所生存的
环境条件在特定时期适应和选择的结果。
珙桐(Davidia involucrata)喜半荫和温凉湿润气候，以空气湿度较高处为佳，
多生长于海拔一三 00～2500m 山地阔叶树林中。2008 年 4 月份在四川省荥经
县高桥河、清水河、黄沙河流域发现了十分罕见的大面积珙桐纯林和珙桐与
阔叶树混交林，形成一种独特的风景林。
摘要：通过对荥经县高桥河、清水河、黄沙河流域所选珙桐样地的乔木、
灌木、草本等进行详细的外业调查与内业计算整理，运用离散分布的理论拟
合，聚集强度指数的测定，对珙桐种群的空间分布格局进行研究分析，其结
果表明珙桐的空间分布格局类型是集群分布，具有一定的聚集强度。根据其
结果讨论影响珙桐种群格局分布的原因.珙桐种群分布格局的动态研究有利于
寻求其在自然条件下的生长发育繁衍生息的规律，为保护珙桐种群及森林景
观提供理论依据。
1、研究方法
空间分布格局的早期研究是通过随机样方的取样数据进行种群个体分布
偏离随机性的测定，而该法明显受样方大小的限制，以致后来的生态学家做
了多方面的改进。采用相邻格子样方法(Contiguous Grid Quadrats)的取样数据
进行分布格局分析。陆阳通过对鼎湖山自然保护区三个不同森林群落类型的
取样比较研究表明，相邻格子法既克服了样方大小的某些影响，又保留了取
样的优点，适用于各种群落类型中种群分布格局的测定与分析(陆阳，1986；
邹惠渝，1997)。这种方法已被认为是进行空间格局分析的最有效的途径而被
大多数学者所利用。
2、外业调查
在荥经县高桥河、清水河、黄沙河流域利用珙桐种群数量特征调查的三
块 20m×40m 的样地，在每块样地内划分出 5m×5m 的 32 个小样方，记录每个
小样方内所有珙桐的胸径(不足 的量地径)、树高、冠幅以及所有乔木树
种的种名、树高、胸径(地径)、冠幅。在每个小样方的左下角设 1m×1m 的样
方，记录所有草本的种名、高度及显著度。
3、计算与分析
根据野外群落调查数据，运用离散分布的理论拟合，聚集强度指数的
测定和格局纹理分析等方法，对珙桐种群的空间分布格局进行研究。
3、1 离散分布的理论拟合方法
(1) 泊松分布
泊松分布是用来描述种群随机分布的一种方法，其特征是种群中的个
体占据空间任何一点的概率是相等的，并且任何一个个体的存在决不影响其
他个体的存在。
概率的计算公式是：
NPr=Ne
各理论频数递推公式：
NP =Ne
NPr= NP
r—植株数；
m—总体平均数，可由样本平均数 = 来估计；
NPr— 理论频数，N 个抽样单位中出现 r 个植株的概率。
(2) 负二项分布
负二项分布是描述种群集团分布的一种方法，其特点是种群在空间的分布
呈极不均匀的嵌纹状。其表达式是
N(p-q)
的各项展开。
概率的计算公式是
NPr=N q p
先用矩法求得 k 的初值，再用线性内插法求得 k 的各项理论频数递推公式
为：
NP =Nq
NP =N q p = N q p
!r
m
m
r
0
m
r
m
1r
X
N
fx
n
i
1
k
)!1(!
)!1(
kr
rk rk r
0
k
1r )!1(!
)!2(
kr
rk 1 rk 1r
)!1(!
)!1(
kr
rk rk r
p
q
1 rk
r
NPr= R NP
其中 R=
p= -1;
q=p+1;
S —方差
(3)奈曼分布—A 型
奈曼分布是泊松分布的特例，由泊松分布的群落组成，其特点是核心分
布之间是随机的，核心周围呈放射状蔓延。
概率德尔计算公式是：
NP = Ne
NP =Nm /(r+1)F P
递推公式： NP = Ne
NP =NP (m F )
NP =[ NP ( m F )+ NP (m F )]/2
NP =[ NP ( m F )+ NP (m F )+ NP (m F )]/3
…
F =m e
F = m F
F =( m F )/2
F = (m F )/3
…
r
rk 1
1r
qp
X
S 2
2
0
)1( 21 mm
1r 1 K KR
0
)1( 21 mm
1 0 1 0
2 1 1 0 0 1 1
3 2 1 0 1 1 1 0 1 2
0 2
2m
1 2 0
2 2 1
3 2 2
式中：m =(S - )； m = /m
(4) 分布型的卡方检验
卡方检验公式： = ；
—观察值(频数)；
c—理论值(频数)；
计算出 后，根据各分布型的自由度 f(泊松分布 f=n-2)，负二项分布和
奈曼分布 f=n-3)，查卡方分布表，得 的；若 < ，则差异不显著，
判断为适合该种分布；若 > ，则差异显著，判断为不适合该种分布。
3、2 聚集强度的测定和意义
(1) 负二项参数
k=
k 值越小，聚集度越小，k 值趋于无穷大(一般为 8 以上)，则逼近泊松分
布。
(2) 扩散系数(C)
C=
扩散系数是检验种群是否偏离随机分布型的一个系数。若 C=1，则种群
为随机分布，若 C〉1，则为聚集分布。
(3) 扩散型指数(I )
2
2 X 1 X 2
2
n
i c
co
1
2)(
2
2
2 2
2 2
X
X
2
2
S
)1(
)(
1
2
nX
XX
n
i
i
X
S 2
I =N
I 值不受样方大小的影响，求出的值可表明个体在空间散布的非随机程
度，不同样方之间可以直接进行比较。I =1 时，为随机型分布；I >1 时，
为聚集型分布。
(4) Cassio 指标：
Ca=1/k;
k—负二项参数。
(5)丛生指标
I= -1；
(6) 平均拥挤度(m*)与聚块性指标(m*/m)
平均拥挤度表示同一样方中，平均每一个体拥有多少个与它相邻的个体
m*=( )/N
聚块性指标定义平均哟内拥挤度(m*)与平均密度(m)的比率：
=1+
聚集强度指数与种群分布格局的关系如下：
表一 聚集强度指数与种群分布格局的关系
种群分布
格局
负二项参数 k
扩散系数
C
扩散型指数
I
Cassio 指数
1/k
丛生指标
I
聚块性指标
m*/m
随机 趋向 1 1 0 0 1
聚集 越小聚集大 >1 >1 >0 >0 >1
均匀 — <1 <1 <0 <0 <1
n
i
n
i
iiii
n
i
n
i
iiii
xfxf
xfxf
1 1
1 1
2
)1(
X
S 2
n
i
ix
1
m
m *
k
1
以上各聚集度指数的生物学意义并不是以绝对等于 1 或 0，绝对大于或
小于 1 来判断，而是以各指标值趋近或离开 1 或 0 的程度加以判断。扩散
系数 C 可用 F 检验，当 C>1 用自由度 n =n-1,n = ,查 F 表，若 C>F ,则说
明结果与随机分布差异显著而趋于聚集分布；若 C<1,则可把 S / 倒置为
/S ，若 /S >F ,可认为属于均匀分布，否则都为随机分布。
3、3 不同区组上空间格局分析
(1) Greign-Smith 方法：这是一个计算巢式方差分析统计的方法，是基
于聚集度随样方大小而变化的情况，提供可采用小的单位方格，它们完全覆
盖了所研究的区域。首先数出每个格子单位(5×5 小样方)的个体数，然后合并
相邻的两个格子单位，得到双单位组，它是原单位大小的两倍，而数量只有
一半；再合并相邻双单位组得到四单位组，合并相邻四单位组得到八单位组，
以此类推，可得到一系列的平方和：
(SS) = -
式中：x (r)—r 个单位组中第 i 个组合的个体数；
n—单位格子总数
并可以得到 r 的单位的均方：(MS) =2r(SS) /n
(2) Korshow 方法：在不同区组面积上计算分布格局强度的方法，可
求强度统计量，由均方值可以直接算得：强度=
NS—区组面积
4 结果与分析
2 1
2 X X
2 X 2
r r
1
r
n
i
i rx
1
2 )(
r2
1
r
n
i
i rx
2
1
2 )2(
i
r r
NS
MS r)(2
4、1 珙桐不同发育阶段的空间分布格局
种群的空间分布格局是种群个体在某一时刻的散布状态，它既有时间
上的限制，也可能随时间序列而演替。
4、2 珙桐种群不同发育阶段的划分
阶段的划分主要参照曲仲湘(1952)关于径级划分的标准，同时根据珙桐
生长规律作了适当调整，将珙桐划分为 5 级，分别拟合其空间分布类型。
℃ H<100cm ℃级幼苗阶段
D< ℃ 100cm≤H ℃级幼苗阶段
℃ ≤D＜ ℃级幼树阶段
D≥ ℃ ≤D＜ ℃中树阶段
℃ D≥ ℃大树阶段
. 珙桐幼苗的空间分布格局
珙桐的幼苗阶段均表现为聚集分布，在 I 级幼苗阶段，负二项参数
k=，扩散系数 C=，丛生指数 I =，扩散型指数 I =, Carrio
指数(1/k)=,聚块型指标 m*/m=，℃级幼苗阶段负二项参数 k=，扩
散系数 C=，丛生指数 I =，扩散型指数 I =, Carrio 指数
(1/k)=,聚块型指标 m*/m= ，根据这些数据(见附表 1)和聚集强度与
种群分布格局关系表表一得知，珙桐种群的幼苗聚集程度较高。一是由于重
力原因，珙桐种子较大较圆，成熟后落地上滚动聚集在一起，使其分布范围
狭窄，萌发后易成丛状，二是珙桐幼苗多由大树的根基部萌蘖而成，在自然
状态下以萌蘖更新为主。
． 珙桐幼树的空间分布格局
珙桐幼树阶段仍表现为聚集分布，根据附表 1 中的幼树阶段的各项参数
和表一很容易得知这一结论。A 样地中幼树的负二项参数 k=，比 A 样方
℃、℃幼苗阶段的负二项参数都要大(见附表 2)，说明幼树聚集程度比幼苗聚
集度弱，表明 A 样地中珙桐正在生长； B 样方中幼树阶段的负二项参数
k=，大于幼苗阶段的负二项参数(见附表 3)，幼树阶段聚集强度比幼苗阶
段聚集程度小，符合珙桐种群生长的特点。而 C 样地中幼树的负二项参数是
k= 比℃幼苗阶段的 k=0.一五 2 和℃幼苗阶段 k= 要大(见附表 4),幼
树的聚集度反而比幼苗的聚集度还大。形成这种现象的最可能原因是珙桐的
萌蘖苗在生长发育过程中死亡率较高所造成的。
. 珙桐中树的空间分布格局。
珙桐种群中树的分布格局已经由幼树的聚集分布转变为随机分布。如 B 样
地中树的负二项参数是 k=，比幼苗、幼树阶段的负二项参数都要大(见附
表 3)，表明中树的聚集强度较幼苗、幼树的聚集度要小。扩散系数 C=
略大于 1，丛生指数 I = 略大于 0，扩散型指数 I = 略大于 1, Carrio
指数(1/k)= 略大于 0,聚块型指标 m*/m= 略大于 1，这些指标已临界
随机型分布界线，说明该地区珙桐种群中树的空间分布格局，已由群聚分布
转向随机型分布格局。
. 珙桐大树的空间分布格局
根据附表 1 中大树阶段的各项参数，可得知珙桐大树的空间分布格局属于
随机型分布，因为种群内部的竞争与死亡，种间的竞争，导致珙桐大树表现
出随机分布。
4、3． 不同林型中珙桐种群的空间分布格局
在高桥河(A 样地)，清水河(B 样地)，黄沙河(C 样地)中分别统计 D≥
的珙桐个体数并进行拟合(见附表一)，以弄清珙桐在不同群落类型中的空间分
布格局。
. 高桥河(A 样地)珙桐种群空间分布格局。
群落上层主要有珙桐，灌木层主要有山矾、箭竹等，草本层有楼梯草、
大叶冷水花等。此群落中胸径 D≥ 的珙桐的负二项参数 k=(见附表
5)，为聚集分布，
. 清水河(样地)珙桐空间分布格局
群落上层有珙桐，灌木层主要有溲疏，桦叶荚蒾等，草本层主要有大叶冷
水花，楼梯草，大叶金腰等，群落中胸径 D≥ 的珙桐的空间格局符合负
二项分布与奈曼分布，负二项参数 k=(见附表 5)为聚集分布。
黄沙河(C 样地)珙桐空间分布格局
群落上层为珙桐，黑壳楠；灌木层主要为山矾、师栗栲、箭竹等；草本层
有楼梯草等，种群中珙桐的空间分布符合负二项分布与奈曼分布(k=)(见
附表 5)，为聚集分布。
4、4.黄山松种群不同区组上空间分布格局分析.
将样本划分为 和 32 共 6 个区组……从 MS 图上可以看出珙
桐种群呈聚块分布。从强度曲线图上可以看出珙桐种群空间分布格局的聚集
强度随区组变化而有减小的趋势。(见附表一、二)
5.结论
珙桐种群幼年期趋于聚集分布，以后逐渐过渡到随机分布。幼苗阶段表
现为较明显的聚集分布，这是因为幼苗的形成主要靠大树根部萌蘖，所以聚
集度高。随着幼苗向大树发育的全过程，环境因子作用加强，种内、种间竞
争加剧，幼苗、幼树呈现出较高的死亡率，林木自然稀疏，导致分布格局过
渡到随机分布。
不同林型的珙桐空间分布格局由于湿度，海拔，土壤等因子的影响有所
不同。在海拔一三 00～一八 00m 的区域珙桐密度是最大的。如清水河、黄沙
河两样地符合负二项分布和奈曼分布，主要表现为聚集分布，从聚集强度指
数与种群分布格局的关系可知。(见附表 5)
在 Greigh—Smith 方法中，均有峰值；在 Kershaw 方法中聚集度随区组
变小而有减小的趋势。(见附表一、二)
6、问题与建议
在四川省荥经县珙桐分布区域，应加大保护的宣传力度。加强教育当地
居民，处理好人与当地森林资源的关系，特别是和珙桐的关系。使珙桐资源
得到最有效的保护。
在所调查的样地中，幼苗多由老树根部萌蘖而成，很少见到自生苗，这
是由珙桐种子自生特点造成的，要加大珙桐各方面的研究力度。广泛开展珙
桐保护和开发的生态研究。
切实发挥资源优势，是保护生态环境主要对策。四川省荥经县具有较丰
富的植物资源，在全县范围内应积极开展珙桐资源普查，尽快摸清储量，制
定综合保护开发规划，有效利用资源与建设资源相结合，形成规模性经营基
地，为当地资源、环境与社会的协调发展和未来资源的开发奠定基础。
附表 1: 三块样地珙桐种群空间分布格局在不同发育阶段聚集强度指数
大小级、项目单位：
cm
负二项 Cassia 指 聚块性指 扩散系 丛生指 平均拥 扩散型
参数 k 数 1/k 数 m*/m 数 C 标 I 挤度 m* 指数 Iδ
H<100 D<
100≤H D<
≤D＜
≤D＜
D≥
附表 2：高桥河 A 样地珙桐种群空间分布格局在不同发育阶段聚集强度指数
大小级、项目单位：
cm
负二项 Cassia 指 聚块性指 扩散系 丛生指 平均拥 扩散型
参数 k 数 1/k 数 m*/m 数 C 标 I 挤度 m* 指数 Iδ
H<100 D<
100≤H D<
≤D＜
≤D＜
D≥
2.一五 0 1.一五 0 一三
0.一五 6
附表 3：清水河 B 样地珙桐种群空间分布格局在不同发育阶段聚集强度指数
大小级、项目单位：
cm
负二项 Cassia 指 聚块性指 扩散系 丛生指 平均拥 扩散型
参数 k 数 1/k 数 m*/m 数 C 标 I 挤度 m* 指数 Iδ
H<100 D<
100≤H D<
≤D＜
≤D＜
D≥
一三
一三
附表 4：黄沙河 C 样地珙桐种群空间分布格局在不同发育阶段聚集强度指数
大小级、项目单位：
cm
负二项 Cassia 指 聚块性指 扩散系 丛生指 平均拥 扩散型
参数 k 数 1/k 数 m*/m 数 C 标 I 挤度 m* 指数 Iδ
H<100 D<
100≤H D<
≤D＜
≤D＜
D≥
0.一五 2
0.一八 9
附表 5： 不同群落中珙桐种群空间分布格局类型及聚集强度指数(D≥)
样地 负二项 Cassia 指 聚块性指 扩散系 丛生指 平均拥 扩散型 格局类型
参数 k 数 1/k 数 m*/m 数 C 标 I 挤度 m* 指数 Iδ
高桥河
清水河
黄沙河
负二项,奈曼
负二项,奈曼
附表 6：黄沙河 C 样地珙桐种群空间分布格局的负二项分布拟合
个体数 样方数 f(=o) 负二项频数 NPr(=c) 卡方检验公式： = ；
0
1
2
3
4
5
6
25
3
0
1
1
1
1
=＜ (7-3)= (4)=； 符合负二项分布；
附表 7：黄沙河 C 样地珙桐种群空间分布格局的奈曼分布拟合
个体数 样方数 f(=o) 奈曼频数 NPr(=c) 卡方检验公式： = ；
0
1
2
3
25
3
0
1 0.一三 2
2
n
i c
co
1
2)(
2 2
2
2
n
i c
co
1
2)(
4
5
6
1 一三
1
1
=＜ (7-3)= (4)=； 符合奈曼分布；
附表 8：黄沙河 C 样地珙桐种群空间分布格局的泊松分布拟合
个体数 样方数 f(=o) 泊松频数 NPr(=c) 卡方检验公式： = ；
0
1
2
3
4
5
6
25
3
0
1
1
1
1
=＜ (7-2)= (4)=； 不符合泊松分布；
附表 9：高桥河 A 样地珙桐幼苗空间分布格局的负二项分布拟合
个体数 样方数 f(=o) 负二项频数 NPr(=c) 卡方检验公式： = ；
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
25
2
1
0
1 一八
1 一五
1
0
0 0.一八 9 0.一八 9
0
1
=＜ (11-3)= (8)=一五.507； 符合负二项分布；
清水河 B 样地珙桐幼树空间分布格局的泊松分布拟合
个体数 样方数 f(=o) 泊松频数 NPr(=c) 卡方检验公式： = ；
0
1
19
7
2 2
2
2
n
i c
co
1
2)(
2 2
2
2
n
i c
co
1
2)(
2 2
2
2
n
i c
co
1
2)(
2
3
4
2
=＜ (4-2)= (2)=； 符合泊松分布；
高桥河 A 样地珙桐中树空间分布格局的泊松分布拟合
个体数 样方数 f(=o) 泊松频数 NPr(=c) 卡方检验公式： = ；
0
1
2
25
5
2
=＜ (3-2)= (1)=； 符合泊松分布；
清水河 B 样地珙桐大树空间分布格局的泊松分布拟合
个体数 样方数 f(=o) 泊松频数 NPr(=c) 卡方检验公式： = ；
0
1
2
24 一五
6
2
=＜ (3-2)= (1)=； 符合泊松分布；
附表二
高桥河 A 样方格局规模变化过程
0 0 0 0 1 0 2 0
0 0 3 1 0 6 6 0
3 0 7 0 2 2 0 12
0 0 0 5 0 0 0 0
2 2
2
2
n
i c
co
1
2)(
2 2
2
2
n
i c
co
1
2)(
2 2
2
∑x2=322
0 0 1 2
0 4 6 6
3 7 4 12
0 5 0 0
∑x2=336
0 4 7 8
3 12 4 12
∑x2=442
4 一
五
一五 16
∑x2=722
19 31
∑x2=一三 22
50
∑x2=2500
高桥河 A 样方格局规模测定结果
Greign-Smith 方法 Korshow 方法
(SS)1=一五 4 (MS)1= 区组 1：强度=
(SS)2= (MS)2=7.一八 75 区组 2：强度=
(SS)4= (MS)4= 区组 4：强度=
(SS)8= (MS)8= 区组 8：强度=0. 9763
(SS)16= (MS)16= 区组 16：强度=
A 样地均方曲线 A 样地强度曲线
清水河 B 样方格局规模变化过程
11 0 7 6 2 0 0 0
0 0 0 0 5 0 2 0
0 5 2 3 2 7 5 0
0
2
4
6
8
10
12
1 2 4 8 16
0
1
2
3
4
5
1 2 4 8 16
0 0 3 0 0 10 0 3
∑x2=477
11 一三 2 0
0 0 5 4
5 5 9 5
0 3 10 3
∑x2=609
11 一三 7 4
5 8 19 8
∑x2=869
24 11
一三 27
∑x2=一五 95
37 38
∑x2=28 一三
75
∑x2=5625
清水河 B 样方格局规模测定结果
Greign-Smith 方法 Korshow 方法
(SS)1= (MS)1= 区组 1：强度=
(SS)2= (MS)2= 区组 2：强度=
(SS)4= (MS)4= 区组 4：强度=
(SS)8= (MS)8= 区组 8：强度=
(SS)16= (MS)16= 区组 16：强度=
B 样地均方曲线 B 样地强度曲线
黄沙河 C 样方格局规模变化过程
0 0 1 0 1 0 0 5
0
5
10
15
1 2 4 8 16
0
1
2
3
4
5
1 2 4 8 16
0 0 0 0 0 0 6 0
3 0 0 0 0 0 0 0
0 0 4 0 0 1 0 0
∑x2=89
0 1 1 11
0 0 0 6
3 0 0 0
0 4 1 0
∑x2=89
0 1 1 11
3 4 1 0
∑x2=149
1 12
7 1
∑x2=195
8 一三
∑x2=233
21
∑x2=441
黄沙河 C 样方格局规模测定结果
Greign-Smith 方法 Korshow 方法
(SS)1= (MS)1= 区组 1：强度=
(SS)2= (MS)2= 区组 2：强度=
(SS)4= (MS)4= 一八 75 区组 4：强度=
(SS)8= (MS)8= 区组 8：强度=
(SS)16= (MS)16= 区组 16：强度=
C 样地均方曲线 C 样地强度曲线
0
1
2
3
4
5
6
1 2 4 8 16
0
0. 5
1
1. 5
2
2. 5
1 2 4 8 16
参考文献：
1、概率论与应用数理统计 刘光祖 主编；
2、罗世家 ，1998、6 关于黄山松的研究；
3、徐秀梅、张新华，宁夏风沙干旱地区山地生态系统演变与保护的探讨；
4、李典漠、丁岩钦，1965 年 ： 介绍几种昆虫分布型理论公式的计算；
5、张亚爽、苏智先、胡进耀 ， 四川卧龙自然保护区珙桐种群的空间分布格
局
6、李开仁、邵崇斌、戴建昌， 华山松大小蠹空间格局及最佳模式研究
7、王巍，刘灿然，马克平，于顺利 ， 东灵山两个落叶阔叶林中辽东栎种
群结构和动态 植物学报 990417，1999 年第 41 卷第 4 期。
8、皱惠渝，吴大荣，1997：闽楠种群生态，中国农业出版社。
9、陆阳，1986：南亚热带森林种群分布格局取样技术研究。植物生态学与地
植物学学报，10(4)：272—281.
附：各样地珙桐调查数据表
高桥河(A 样地)珙桐数据
地径(cm) 胸径(cm) 高度(m)
A 一
三
珙桐
珙桐 25 一五
珙桐 27 一三
A32 珙桐 2
珙桐 2
珙桐 22 一三.5
A33 珙桐
珙桐 1
珙桐 1
珙桐 2
珙桐 2
珙桐 3 3
珙桐 6
A42 珙桐 8 8
A44 珙桐 2 3
珙桐 4 5
珙桐 20 一三
珙桐 22 12
珙桐 25 19
A51 珙桐 一三 11
A53 珙桐 5
珙桐 22 一五
A62 珙桐
珙桐
珙桐 2 2
珙桐 2
珙桐 4 4
珙桐 38 22
A63 珙桐 8 8
珙桐 14 10
A71 珙桐 3 2
珙桐 3 3
A72 珙桐
珙桐
珙桐
珙桐 1
珙桐 1 2
珙桐 1
A83 珙桐(4 株) 1
珙桐(4 株)
珙桐
珙桐
珙桐 10 6
珙桐 34 一三.5
清水河(B 样地)珙桐数据
地径(cm) 胸径(cm) 高度(m)
B11 珙桐 1 2
珙桐 2
珙桐 2 2
珙桐 2 2
珙桐 3 2
珙桐 3
珙桐 6 2
珙桐 9 7
珙桐 9 7
珙桐 24 25
珙桐 26 23
B23 珙桐
珙桐 2
珙桐 3
珙桐 3
珙桐 26 16
B31 珙桐 1 1
珙桐 2
珙桐 2 2
珙桐 2
珙桐 2
珙桐 5 3
珙桐 12 10
B33 珙桐 2
珙桐 7 4
B34 珙桐 2 2
珙桐 2
珙桐 4
B41 珙桐
珙桐
珙桐 3
珙桐 4 3
珙桐 6 3
珙桐 36 一八
B43 珙桐 3
珙桐 10 8
珙桐 24 14
B51 珙桐 1 2
珙桐 2
B52 珙桐 2 2
珙桐 3 3
珙桐 7 6
珙桐 12 8
珙桐 36 21
B53 珙桐 1 1
珙桐 4
B63 珙桐 2
珙桐 2 2
珙桐 2
珙桐 2 3
珙桐 2
珙桐 4 3
珙桐 10 8
B64 珙桐 1
珙桐 2 1
珙桐 2 3
珙桐 2
珙桐 3 3
珙桐 3 3
珙桐 5
珙桐 8 5
珙桐 28 14
珙桐 30 16
B72 珙桐 3 3
珙桐 5
B73 珙桐 2
珙桐 2
珙桐 3
珙桐 4
珙桐 26 17
B82 珙桐 20 一五
珙桐 22 16
B84 珙桐 2 2
珙桐 10 7
珙桐 40 20
黄沙河(C 样地)珙桐数据
地径(cm) 胸径(cm) 高度(m)
C 一三 珙桐 3
珙桐 16 7
珙桐 23 一五
C31 珙桐 34 17
C34 珙桐 8 一三
珙桐 一八 16
珙桐 20 17
珙桐 23
C51 珙桐 14 8
C64 珙桐
C72 珙桐 1 1
珙桐
珙桐
珙桐 2
珙桐 3 2
珙桐 32 17
C81 珙桐 3 6
珙桐 7 7
珙桐 一三 6
珙桐 16 17
珙桐 一八 一八
2022 年 5 月 20 日星期五 20:45:31
:4520:45: 时 45 分 8 时 45 分 31
秒 May. 20, 2220 May 20228:45:31 PM20:45:31
