- 1 -
中国科技论文在线
台湾独蒜兰种群数量动态与繁殖方式研究#
吴沙沙1，周育真2，李淑娴1，麻学勇3,4，彭东辉1**
基金项目：教育部博士点基金（20103515120001）；福建省自然科学基金（2011J01081）；教育部博士点
基金（20133515120017）；福建省自然科学基金（26145011）。
作者简介：吴沙沙（1984-），女，讲师，主要研究方向：园林植物资源与应用
通信联系人：彭东辉（1971-），男，教授，主要研究方向：园林植物资源与应用. E-mail: fjpdh@
（1. 福建农林大学园林学院，福州 350002；
2. 北京林业大学园林学院，北京 100083； 5
3. 全国兰科植物种质资源保护中心，深圳 518114；
4. 深圳市兰科植物保护研究中心，深圳 518114）
摘要：台湾独蒜兰（Pleione formosana）为兰科（Orchidaceae）独蒜兰属濒危植物，研究其
种群动态与繁殖方式对于其保育具有重要意义。采用样地调查法对德化戴云山白水漈 13个10
台湾独蒜兰居群所构成的种群进行生物学特征和繁殖方式观察记录，绘制和分析种群静态生
命表、存活曲线、死亡率曲线和生殖力表。结果表明：台湾独蒜兰居群以 10-200 基株的中
型居群为主，种群结构为金字塔结构，存活曲线为 Deevey II型，为稳定型种群；繁殖方式
为有性繁殖和无性繁殖兼具，以有性繁殖对种群子代数量增加作用最为重要；其种群净增长
率、自然增长率、周限增长率较高，表明该地区台湾独蒜兰种群为上升型种群。结论如下：15
戴云山白水漈独蒜兰种群为稳定种群，主要通过种子繁殖增加种群幼龄级植株数量，应采取
严格限制生境破坏、人为采挖和干扰的保育策略。
关键词：台湾独蒜兰；种群特征；繁殖方式
中图分类号：S86
20
Population Dynamics and Reproductive Modes of Pleione
formosana (Orchidaceae)
WU Shasha
1
, ZHOU Yuzhen
2
, LI Shuxian
1
, MA Xueyong
3,4
, PENG Donghui
1
(1. College of Landscape Architecture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou
350002; 25
2. College of Landscape Architecture, Beijing Forestry University, Beijing 100083;
3. The National Orchid Conservation Center, Shenzhen 518114;
4. The Orchid Conservation& Research Center of Shenzhen, Shenzhen 518114)
Abstract: Pleione formosana is one of the endangered species of Orchid. To study the population
dynamics and reproductive modes is important for its conservation. 13 populations of P. 30
formosana in Baishuiji, Daiyun Mountain, Dehua County were selected to investigate its
biological characteristics and reproduction, based on which population static life table, survival
curve, mortality curve and fecundity schedule were made and analyzed. The results showed that:
the P. formosana populations are mainly medium-sized groups of 10-200 genets, whose
population structure is pyramid structure, and the survival curve was Deevey II type, showing a 35
stable population. It has both sexual and asexual reproduction, with seed reproduction contributes
mostly to the increase in the number of offspring. The net increase rate and the natural increase
rate and finite rate for P. formosana comparatively high, indicating the population in the
investigated region is expanding. Conclusions are as follows: P. formosana population of the
studied region is stable, and mainly through seed multiplication. Conservation strategies such as 40
strictly limit habitat destruction, human gathering and disturbance should be taken to protect them.
Key words: Pleione formosana; population dynamics; reproductive modes
- 2 -
中国科技论文在线
0 引言 45
台湾独蒜兰（Pleione formosana）为兰科（Orchidaceae）独蒜兰属多年生草本植物，产
于福建西部至北部（连城、上杭、武夷山）、浙江南部、江西东南部及台湾地区[1]。由于独
蒜兰属植物花大而美丽，植株素雅高贵，具有极高的观赏价值，早在 19 世纪，欧洲尤其是
英国就已经开始引种和栽培该属植物，目前，利用人工杂交的方式，已培育出众多的园艺品
种[2]。台湾独蒜兰曾因市场价高，在过去数十年来受到过度采挖，仅在台湾地区其种群量就50
减少了 50%以上[3]。此外，在自然状态下，台湾独蒜兰对生境地的要求较为特殊，由于种子
透水、透气能力低，需要落在环境条件良好的湿润苔藓上才能够萌发，整体萌发率较低[4]，
以假鳞茎进行无性繁殖的繁殖系数也较低[5]，故使得台湾独蒜兰成为濒危物种[2,6]。本文在对
台湾独蒜兰生物学特性调查和繁殖方式观察的基础上，通过编制静态生命表，绘制存活曲线、
死亡率曲线，编制生殖力表和重要参数的计算，分析不同繁殖方式在种群更新中的作用，探55
讨台湾独蒜兰种群的动态变化，为更好地保护和有效开发利用这一珍贵的植物资源提供理论
依据。
1 研究区概况
于 2012 年 1月至 2013 年 1 月开展野外调查工作，以福建省德化县戴云山自然保区内的
后宅村白水漈作为台湾独蒜兰种群动态观察地，地理坐标为北纬 25°40′，东经 118°12′，海60
拔 920～1150 m；为南亚热带与中亚热带过渡带海洋性大陆性气候，兼具海洋性季风气候区，
气候温凉适中，四季分明。年平均气温为 ～ ℃，最冷月均温为 ～ ℃，最热
月均温 ～ ℃。植被以南亚热带季风常绿阔叶林、暖性针叶林、竹林、常绿阔叶灌丛
和灌草丛等类型为主[7]。选择海拔 950-1150 m之间分布的 13 个居群所组成的一个种群来进
行调查。 65
2 研究方法
生物学特征观察
台湾独蒜兰喜温暖湿润和半阴的环境，由于居群大小差异较大，且每一个居群中植株的
分布相对集中，故没有采用均一化样地面积的方法进行调查，而是根据相对集中的居群大小
进行调查样地面积的设置，每个样地内以 10 cm×10 cm为纵横行距对样方划线网格化后进70
行逐一观察和统计[4]。在野外分布地对同一分布点内各居群的台湾独蒜兰物候变化进行观察
记录，内容包括萌芽、现蕾、始花、盛花、展叶、末花和结果等各物候期。
静态生命表的编制
根据台湾独蒜兰植株呈单链状具明显时空标记的生长特性，采用“空间推时间”的方法
确定不同龄级个体进行静态生命表的编制[8]。通过统计台湾独蒜兰假鳞茎的个数，从而得出75
其龄级大小。
存活曲线及死亡率曲线的绘制
存活曲线及死亡率曲线的绘制：以存活率的对数值（即 lx 的对数值）为纵坐标，年龄
级为横坐标绘制存活曲线；为描述台湾独蒜兰种群中特定年龄的死亡率，对各龄级个体数量
相对时间作图得到死亡率曲线[9]。 80
- 3 -
中国科技论文在线
繁殖方式观测
参照刘仲健等[10]的方法，于花期至叶片脱落期（7-9 月）分 3 次对样方内台湾独蒜兰的
无性繁殖方式进行观察，统计每个基株不同繁殖方式产生新个体的数量及其生长过程。对于
有性繁殖方式，在花期统计开花量，果期统计果实数，在种子成熟期收集未开裂蒴果，计算
其中种子数量，估算各龄级每一基株种子产量[8]。 85
生殖力表的编制
参照刘强等[11]的方法进行生殖力表的编制。计算种群净增殖率，Ro=∑lxmx；自然增长
率，r = ln Ro／T；周限增长率 λ = e
r；世代平均周期，T =∑Xlxmx／∑lxmx
[12]。
3 结果与分析
台湾独蒜兰生物学特性 90
形态特征
所调查的 13个台湾独蒜兰居群中有 11个位于溪涧旁的石壁上，1个位于南向坡坡地上，
1 个位于稀疏竹林下的石壁上。所有调查到的台湾独蒜兰植株均为附生；假鳞茎为压扁的卵
形至卵球形，长 -4 cm，直径 -4 cm；假鳞茎顶端具叶 1枚，植株开花时叶片尚幼嫩未
完全展开，花后叶片迅速生长，发育完全的叶片为椭圆形，或倒披针形，先端急尖，基部渐95
狭成柄；花葶从无叶老假鳞茎的基部发出，直立，长 8-17 cm，所观察到的植株除 1株为双
花外，其余均为单株单朵花，共观察到 3 种花色，分别为白色、粉红色和艳红色，其中白色
花共观察到 8 株，艳红色花 9 株，其余（279 朵）均为粉红色；唇瓣颜色常略浅于花瓣，上
面具有黄色、红色或褐色斑纹；唇瓣上面具有 2-5 条褶片，中央 1 条褶片短或不存在，褶片
常间断，全缘或啮蚀状；花被片 6 枚。 100
物候特征
对德化戴云山白水漈 13个台湾独蒜兰居群的物候变化进行观察记录。
种子和株芽繁殖的新植株由于假鳞茎个体较小，营养物质积累不充分，故不具备花芽分
化和开花结实的能力，所以野外种群中的 1 龄级小苗要进行 2-3 年的营养生长，即每年自假
鳞茎顶端长出 1 片叶子进行光合作用积累营养物质，表现在地下部分的变化即为假鳞茎的逐105
渐膨大。
图 1 和表 1显示具备开花能力的假鳞茎在 1 年中的物候变化，1 月中旬其基部的芽开始
萌动，3 月初达到现蕾期（图 1a），群体花期自 3 月 10 日左右至 4 月中下旬止（图 1b-c）；
在此过程中花葶基部膨大形成当年生假鳞茎；花后花梗下部的叶片展开长大，进行光合作用
供应当年生假鳞茎的膨大（5-7 月间），上年生假鳞茎中的营养物质同时运送到当年生假鳞110
茎中，表现为上年生假鳞茎逐渐萎蔫变小（图 1d），至 9 月叶片枯萎脱落（图 1e），果实
开裂干枯；授粉受精成功的花朵在 5-9 月间完成果实的发育和成熟（图 1d）；开花当年 11
月至次年 1月为休眠期，开花后至叶片脱落前（7-9 月）是植株进行无性繁殖的主要时期。
每个假鳞茎从芽的形成（上年 7-9 月），经萌发（1 月中旬）到膨大（5-7 月），至最
终枯萎（次年 9-10 月），共历时 2 年多，若环境条件较好，单个假鳞茎的寿命可大于 2 年，115
但只有萌芽膨大的当年能长出 1 片叶子，之后假鳞茎顶端便不会再长出叶片。
- 4 -
中国科技论文在线
图 1 台湾独蒜兰的物候变化（麻学勇绘）a 萌芽期；b 现蕾期；c 盛花期；d 结果期；e 落叶期。
Fig. 1 Phenological changes of Pleione formosana（Drawn by Ma Xueyong）
120
表 1 台湾独蒜兰种群地上部分的物候特点（2012年；n=13）
Table 1 Phenological characteristics of aboveground part of P. formosana (2012; n=13)
新芽萌动 现蕾 始花 盛花 展叶 末花 结果 落叶 休眠
1月15日 3月5日 3月10日 4月3日 4月11日 4月25日 5-9月 9-10月 11-1月
注：生活周期（a）：1a
125
居群大小与种群结构
白水漈分布的 13 个居群中，以植株数量在 10-100 株之间的居群个数最多，所占比例为
%，其次为 101-200株之间的居群，小于 10株、拥有 208株和 598 株的居群各 1个（表
2）。
130
表 2 居群大小统计
Table 2 Statistic of P. formosana populations
居群植株数量 ≤10 10-100 101-200 201-300 301-400 401-500 ≥500
居群个数/个 1 6 4 1 0 0 1
居群个数所占比例/%
由图 2 可以看出，白水漈台湾独蒜兰种群为典型的金字塔结构，1 龄级植株数量最多，
占总数的 %；1-5 龄级植株数目递减，至 5 龄级所占比值为 %；6 龄级和 7 龄级所135
占比值较为接近；8 龄级最低，仅为 %。表明该地区台湾独蒜兰种群总体为增长型。
图 2 台湾独蒜兰种群结构图
Fig. 2 Population age structure of P. formosana
- 5 -
中国科技论文在线
种群静态生命表 140
以 13 个居群所组成的种群按龄级为 1a（物候周期）编制台湾独蒜兰种群生命表，结果
如表 3。仅进行营养生长的 1 龄级植株数量最多，其死亡率（qx）和消失率（ex）均最低，
表明幼苗数量充足，尽管种群受到环境筛的强烈过滤和筛选作用，该种群目前不需要补充幼
苗数量就能保持持续发展。具备旺盛繁殖能力的 3 龄级及繁殖能力稍弱的 2 龄级和 4 龄级植
株其死亡率和消失率均较高，说明该种群中龄级个体间存在较强的对光照、空间、养分和水145
分的竞争，中龄级个体在通过一个选择强度较高的环境筛之后，种群的自疏作用增强，以高
死亡率为代价，得以发育健壮的中龄级个体，这可能与台湾独蒜兰主要通过无性繁殖有关。
表 3 台湾独蒜兰静态生命表
Table 3 Static life table of P. formosana 150
X ax lx dx qx Lx Tx ex Lnlx Kx
1 36 1000 139
2 31 861 222
3 23 639 194
4 16 444 139
5 11 306 56
6 9 250 56
7 7 194 139
8 2 56 — — —
注：X，年龄级；ax，在 X年龄级内出现的个体数；lx（存活率），在 X年龄级开始时标准化存活的个体数（一般标准化为 1000），
lx = ax/a0×1000；dx（死亡数），从 X年龄级到 X+1 年龄级间隔期内标准化死亡数，dx = lx - lx+1；qx（死亡率），从 X年龄级到
X+1 年龄级间隔期内死亡率，qx = dx / lx；Lx，从 X年龄级到 X+1 年龄级间隔期内还存活的个体数，Lx = (lx+lx+1) / 2；Tx，从 X年
龄级到超过 X年龄级的个体总数，Tx =∑ Lx；ex（生命期望），进入 X年龄级个体的寿命期望值，ex = Tx / lx；ln lx：标准化存活
数的自然对数值；Kx（种群消失率），Kx = ln lx- ln lx+1。 155
种群存活曲线
依据 Deevey 对存活曲线的划分，台湾独蒜兰存活曲线为 Deevey II 型（图 3a），表示
该种群为稳定型种群[13]。从图 3b 可以看出，台湾独蒜兰种群死亡率在 1-4 龄级呈现上升趋
势，4 龄级死亡率为 1 龄级死亡率的 3 倍左右；5、6 龄级阶段种群的生存质量高，死亡率较160
低；至生理衰老期（7 龄级）死亡率陡然升高，达到 。这与图 2 中种群结构呈现的变化
趋势是相呼应的。
图 3 台湾独蒜兰种群存活率（a）、死亡率（b）曲线 165
Fig. 3 Survival (a), mortality (b) curves of P. formosana population
繁殖方式
通过观察发现：台湾独蒜兰种群中，植株的繁殖方式为有性繁殖和无性繁殖兼具；无性
a b
- 6 -
中国科技论文在线
繁殖包括分株（图 4a、b）、“逃跑”（escape）（图 4c）和株芽（图 4d）三种，有性繁殖170
为开花结果的种子繁殖（图 4e）。其中分株方式并不能产生新的个体，所以独蒜兰植株繁
衍后代的方式有种子繁殖、株芽和“逃跑”三种方式。
图 4 台湾独蒜兰的不同生殖方式 a, b 分株；c. 逃跑；d. 株芽；e. 种子繁殖（麻学勇绘） 175
Fig. 4 The different reproduction ways of P. formosana (Drawn by Ma Xueyong)
分株指 7-8 月间每个刚形成的成熟假鳞茎在其基部（图 1a、b）或中部形成 1-2 个芽（图
4b），新的芽在来年会萌发膨大为假鳞茎。对于独蒜兰植株，分株繁殖并不增加种群的个体
数量，仅延续基株的寿命，维持着当前的种群数量。一般情况下，当环境良好，每个独蒜兰180
植株都会以分株方式延续基株的寿命，在居群里的发生率达 100%（表 4）。
在独蒜兰种群中，结果的概率为 %左右（表 4），即 100株基株所结果实的数量为 1
个，通常一个独蒜兰居群的基株数为 20-300 株，故果实数量为 0-3 个。一个独蒜兰果实种
子数约为 4000-5000 个，其中可育种子约为 450-550 个，所以通过种子繁殖所能产生的新个
体数最多为 450-550株，但是实际上由于各种原因，种子繁殖产生新个体数在 0-300 株之间，185
通过种子繁殖是种群数量增加的主要方式。
“逃跑”指在基株老龄假鳞茎根基部形成包含假鳞茎和叶片的完整个体（图 4c），在
休眠期从母体上脱落下来单独生长，一般 1 个基株通过这种方式只形成 1 个新个体，通常在
种群中发生的概率为 %（表 4）。
株芽指在基株老龄假鳞茎顶端长出 1-3 个包含假鳞茎和叶片的完整个体（图 4d），同190
样也是在休眠期从母体上脱落下来单独生长，通常在种群种中的发生概率为 %（表 4）。
表 4 台湾独蒜兰不同繁殖方式统计
Fig. 4 Statistic of different reproductive ways of P. formosana
繁殖方式 繁殖后代的数量 发生概率（%）
分株 1-3
种子 0-300
逃跑 1
株芽 1-3
195
生殖力表及重要参数
从表 5 可以计算出，台湾独蒜兰的净增长率（Ro）为 ，即每个世代种群可以增殖
倍；种群的自然增长率（r）为 ＞0，表明种群中瞬时出生率大于瞬时死亡率；周
限增长率（λ）为 ，表明台湾独蒜兰种群将以 倍的速度做几何级数的上升；世代
- 7 -
中国科技论文在线
平均周期（T）为 ，表明台湾独蒜兰生殖期的平均年龄为 。所计算的 3 个参数200
Ro＞1，r＞0，λ＞1，表明该地区台湾独蒜兰种群为上升种群，在没有外在人为破坏和干扰
的情况下，能够完成自我更新，表现为发展种群[12]。
表 5 台湾独蒜兰种群生殖力表
Fig. 5 Fecundity schedule of P. formosana 205
X lx mx lxmx Xlxmx
1 1 — — —
2
3
4
5
6
7
8
注：X，年龄级；lx（存活率），X龄级时的存活率；mx，X龄级基株平均产生的子代数（以实测数计算）
4 讨论与结论
对台湾独蒜兰形态特征和物候特征观察记录发现，台湾独蒜兰存在 3 种不同的花色，唇
瓣颜色、斑纹颜色、唇瓣褶片数量和长短均有较大的差异，充分验证了台湾独蒜兰为变异性210
较强的种[2]。通过对德化戴云山白水漈的 13 个台湾独蒜兰居群调查分析发现，白水漈为其
相对集中的分布地，同时也为福建省台湾独蒜兰分布较多的地区[14]。居群多为中等大小，
数量在 10-200 基株之间。调查发现台湾独蒜兰主要分布在海拔 950-1150 m，这与前人记录
的其在大陆地区主要分布在 600-1500 m之间是一致的[2]。13 个居群中有 11个位于溪涧旁的
石壁上，1 个位于南向坡坡地上，1 个位于稀疏竹林下的石壁上，生长地具有苔藓覆盖。这215
13 个居群沿同一条溪涧分布，可能与其以播种繁殖为主要繁殖方式有关。
通过对种群结构、静态生命表、存活曲线及死亡率曲线分析表明，种群为典型的金字塔
结构，幼龄级植株数目较多，且其死亡率（qx）和消失率（ex）最低，目前不需要人为补充
幼苗数量就能保持其种群持续发展。白水漈台湾独蒜兰种群存活曲线为 Deevey II 型，为稳
定型群落，主要依赖中龄级个体进行维持，同时种群内中龄级植株间存在较强的竞争和自疏220
作用，往往通过较高的死亡率来使得少数中龄级个体发育健壮，这可能与台湾独蒜兰的无性
繁殖有关。台湾独蒜兰在台湾地区被确定为易危（VU）物种，主要是由于过去十几年间人
为过度采挖所致[3]。这充分说明了植物种群数量动态变化是植物个体生存能力和外界环境相
互作用的结果[15]。因此，必须加强对德化戴云山白水漈台湾独蒜兰种群的保护，严格限制
生境破坏和人为采挖干扰，从而才能保证该地区台湾独蒜兰种群的稳定。 225
台湾独蒜兰繁殖方式为有性繁殖和无性繁殖兼具。自然条件下，不是所有 2、3 龄级以
上的植株都具备开花结实的能力，台湾独蒜兰种群中开花的数量是相对较少的，结实率约为
%，这与胡爱群等[16]报道的台湾地区其自然结实率为 %，具有很大的差异，这可能
和戴云山白水漈地区台湾独蒜兰花期阴雨天气较多，影响传粉昆虫有效传粉行为有关。虽然
结实率较低，但通过种子繁殖后代的数量在种群中所占比值是最大的；无性繁殖虽然包含了230
分株、“逃跑”和株芽三种方式，但通过无性繁殖所产生的新植株的数量是非常有限的，这
与杏黄兜兰（Paphiopedilum armeniacum）的繁殖方式是相似的[10]，与疣花三角兰（Trias
verrucosa）有性繁殖失效而具有较高的无性繁殖是不同[17]。台湾独蒜兰对环境适应的另一
- 8 -
中国科技论文在线
方面表现在假鳞茎老化进程的自我调控方面。生长环境适宜时，单个假鳞茎的寿命可大于 2
年，甚至达到在第 4 年才萎蔫干枯；生长环境恶劣时，从芽的形成到假鳞茎膨大，再到将其235
中的营养物质输送给新的植株而自我衰亡仅为 2 年。假鳞茎的营养传递与萎蔫衰老是将有限
的资源留给后代的表现，避免了亲代与子代之间的竞争。因此，研究台湾独蒜兰生殖分配、
营养物质运输的方法与策略对于进一步探讨台湾独蒜兰的种群保护具有重要的意义。
致谢
作者对陈心启老师对台湾独蒜兰植株进行鉴定表示感谢；同时对参与完成野外调查的福240
建农林大学 2011 级研究生陈进燎、武海晨、郝杨、王耀萱，2012 级研究生江鸣涛、卓孝康、
唐淑玲、陈鹏飞、白岳峰，2012 级博士研究生李明河表示感谢。
[参考文献] (References)
[1] 中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志[M].第 18卷. 北京: 科学出版社, 1999: 378. 245
[2] Cribb P, Butterfield I. The genus Pleione [M]. London: Royal Botanical Gardens Kew, 1999: 110-111.
[3] 钟诗文. 台湾野生兰[M]. 台湾: 行政院农业委员会林务所, 2008, 163-164.
[4] 周育真. 台湾独蒜兰（Pleione formosana）传粉与生殖策略研究[D]. 福州: 福建农林大学, 2013.
[5] 孙安慈. 花卉产业又创新独蒜兰组培成功[J]. 植物杂志, 2003, (1): 13.
[6] LU M C. High frequency plant regeneration from callus culture of Pleione formosana Hayata [J]. Plant Cell, 250
Tissue and Organ Culture, 2004, 78:93-96.
[7] 梁美霞. 福建戴云山自然保护区生态系统服务价值评估[J]. 西北林学院学报, 2014, 29(10): 263-268.
[8] 刘仲健, 陈利君, 饶文辉, 等. 长瓣杓兰（Cypripedium lentiginosum）种群数量动态与生殖行为的相关性
[J]. 生态学报, 2008, 28(1): 111-121.
[9] 刘仲健, 陈利君, 刘可为, 等. 气候变暖致使墨兰（Cymbidium sinense）野外种群趋向灭绝[J]. 生态学报, 255
2009, 29(7): 3443-3455.
[10] 刘仲健, 刘可为, 陈利君, 等. 濒危物种杏黄兜兰的保育生态学[J]. 生态学报, 2006, 26(9): 2791-2800.
[11] 刘强, 殷寿华, 兰芹英. 濒危兰科植物流苏石斛的种群数量动态[J]. 应用与环境生物学报, 2012, 18(4):
565-570.
[12] 孙儒泳, 李庆芬, 牛翠娟, 等. 基础生态学[M]. 北京: 高等教育出版社, 2002: 64-73. 260
[13] SILVERTOWN J W. 植物种群生态学导论[M]. 祝宁. 哈尔滨: 东北林业大学出版社, 1982.
[14] 吴沙沙, 周育真, 兰思仁, 等. 福建省台湾独蒜兰分布及居群特征研究[J]. 福建农林大学学报, 2014.
（印刷中）
[15] CRAWLEY M J. Plant Ecology [M]. London: Blackwell Scientific Publications, 1986.
[16] 胡爱群, 申明雅, 宋一鑫, 等. 台湾一叶兰的传粉生物学研究[A]. 海峡两岸苏铁类及兰科植物保育研265
讨会[C].台湾,星辰出版社, 2010: 56-60.
[17] 刘仲健, 陈利君, 雷嗣鹏, 等. 疣花三角兰（Trias verrucosa）的生殖策略[J]. 生态学报, 2007, 27(11):
4460-4468.
