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额济纳胡杨克隆格局与克隆生长构型研究#
高润宏1，李俊清2，张秋良1**
基金项目：高等学校博士学科点专项科研基金资助课题（20070129005）
作者简介：高润宏（1968-），男，教授，主要研究方向：森林生态学
通信联系人：张秋良（1960-），男，教授，主要研究方向：森林经理学、森林生态学
（1. 内蒙古农业大学林学院，呼和浩特 010019；
2. 北京林业大学林学院，北京 100083） 5
摘要：通过对内蒙古额济纳绿洲胡杨林不同年龄结构的胡杨植株和对应的地下水位高度、淤
泥厚度与胡杨克隆特性中克隆种群格局、克隆分株数、克隆分株间隔物长度、克隆分株的分
枝角度和克隆分株高度的相关性分析。分析结果表明：胡杨克隆特性中克隆格局、克隆分株
数、克隆分株高度和间隔物长与胡杨年龄相关性显著，而克隆分株的分枝角度与胡杨年龄相
关性不显著；胡杨克隆特性中克隆生长格局、克隆分株数、克隆分株间隔物长与地下水相关10
性显著，而克隆分株高度和克隆分株分枝角度与地下水相关性不显著；胡杨克隆特性中克隆
种群落格局和克隆分株间隔物长与地表淤泥的厚度相关性显著，而克隆生长数量、克隆生长
高度和克隆分枝角度与淤泥的厚度相关性不显著。胡杨的克隆特性与胡杨年龄相关性说明胡
杨在扩大种群的过程中年龄对种群更新具有决定作用，决定着胡杨无性更新中种群密度、植
株高度和种群分布格局，而地下水和淤泥层是诱导胡杨不同克隆生长构的环境因素，从而决15
定着种群密度和分布格局。由上述研究结果可认为，在中龄林、地下水埋深为 2m左右时及
地表淤泥厚度为 30-40 ㎝时，胡杨克隆种群的格局为均匀格局，形成的幼苗生长高最高为 3～
5m，种群密度为 4 ㎡/株，从而有利于胡杨无性种群的稳定。
关键词：森林生态学；胡杨；克隆格局；生长构型
中图分类号： 20
Study on Cloning Growth Pattern and Architecture of
Populus Euphratica in Ejina Oasis
Gao Runhong1, Li Junqing2, Zhang Qiuliang1
(1. Forestry College of Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010019; 25
2. Forestry College of Beijing Forestry University, Beijing 100083)
Abstract: In this paper we studied the different age structures populus euphratica and correlation
analysis on the ground water level, sludge thickness and clonal traits of populus euphratica, it’s
includes pattern of clonal population, clone ramets number, branching angle of clonal ramets and
height of clone ramets. The result showed: Populus euphratica age have a significant relation with 30
clonal traits including cloning growth pattern, clone ramets number, height of clone ramets and spacer
length between clonal ramets. The ground water level has a significant relation with clonal traits
including cloning growth pattern, clone ramets number and spacer length between clonal ramets. The
sludge thickness has a significant relation with clonal traits including pattern of clonal population and
spacer length between clonal ramets. The correlation between clonal traits and populus euphratica age 35
indicates populus euphratica age have a have decisive effect on population regeneration, determines the
population density, plant height and population distribution pattern in the clonal regeneration. Ground
water and sludge layer were the environmental factors of inducing different cloning growth architecture.
The research above showed in middle age stand when the ground water depth was 2 meter and sludge
thickness was 30-40 cm, the pattern of clonal population was uniform pattern. The highest seedling was 40
3-5 meter, population density was 4 plants in a square meter, thus beneficial to stable of populus
euphratica clonal population.
Key words: forest ecology; populus euphratica; clone pattern; clonal growth architectures
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0 引言 45
胡杨 ( Populus euphratica Oliv. )是内蒙古西部干旱荒漠区内天然林唯一的乔木树种，是
古地中海孑遗植物，也是额济纳绿洲重要的河岸林，它耐盐碱、水湿，抗干旱、风沙，具有
维护分布区内的生态平衡，保障绿洲农牧业生产和为居民生活提供用材等作用，现存的胡杨
林对维系额济纳绿洲、保护周边生态安全具有决定作用。近年来，有关胡杨的潜在基因资源
价值和在造纸等森林工业方面的用途也逐渐受到有关人士的关注。自 50 年代以来，由于人50
类经济活动的加剧，使本来就十分脆弱的生态系统遭到破坏，胡杨林渐呈衰败之势。为挽救
胡杨这一珍贵的基因资源，许多学者就有关问题进行了卓有成效的研究[1、2]，如胡杨造林[3、
4、5]、育苗技术[6、7、8、9、10、11]、组织培养[12、13、14、15、16]、天然更新[17、18]等研究。而关于胡杨
种群更新的繁殖过程，特别是无性繁殖过程的研究报道较少[19]。
胡杨既有由种子萌发的实生苗，也有由根蘖形成的无性系，而后者对胡杨种群的扩大和55
更新具有重要贡献，目前胡杨种群的更新主要是以无性繁殖为主。
目前，无性系克隆生长格局的研究，已成为世界植物种群生态学研究的一个新热点[20、
21]，克隆生长格局是植物利用资源方面在分枝强度、分枝角度和间隔物所表现的生长方式和
空间所占的位置。
1 研究区概况 60
试验地位于内蒙古额济纳旗七道桥胡杨林国家级自然保护区，管护面积 26253hm2，地
理坐标为 42°01′N，101°14′E，海拔高度 ，属极端干旱气候区。年平均温度 ℃，
平均最低气温-12℃，平均最高气温 ℃，年均风速 ·s-1，无霜期 146d，日照总时数
，平均降水量 ～，而蒸发量高达 3706mm，是降水量的百倍。相对湿度
35﹪，干燥度 ，是中国最干旱的地区之一，属典型的荒漠地带。保护区内胡杨平均高约65
10m，平均胸径 12cm，每公顷有 500 株，平均树龄 25a，以中幼林为主，林下有柽柳、沙枣、
苦豆子，土壤以灰棕漠土为主，其他有林灌草甸土、盐化林灌草甸土、硫酸盐盐化潮土等土
壤类型，0～30cm 土壤有机质含量 ﹪，30～200cm 为 ﹪。
2 研究方法
调查方法 70
在额济纳胡杨自然保护区的核心区七道桥取机分别选取近熟龄期（21～50 年）、成熟
龄期（51～60 年）、中龄树（11～20 年）和幼龄树（0～10 年）胡杨植株，挖掘离母株最
远的一枝根蘖株，用打钻法测定胡杨的年龄、克隆分株高度、数量、年龄、母株与分株的距
离、分株与分株的间隔物长。同时挖地下水埋深和地表淤泥厚度。
数据处理方法 75
用方差和均值比进行无性系种群格局的计算
C=S2/ X
以均匀格局为 1，集群格局为 2，随机格局为 3 进行无性系种群格局与胡杨年龄相关性及与
地下水和淤泥厚度的相关性分析。
80
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3 结果与分析
胡杨克隆格局与胡杨年龄的相关性
对胡杨年龄与胡杨克隆格局的相关指标研究结果如图 1、图 2、图 3、图 4。
图 1 表明胡杨克隆种群格局与胡杨年龄相关性极其显著（R2=），在不同的龄级
的胡杨林中其形成的无性系克隆种群的分布格局相应的分别为，老龄林中形成的克隆种群格85
局为均匀分布格局，在中龄林中为集群分布格局，而在幼龄林中为随机分布格局。
图 2 表明胡杨克隆分株数量与胡杨年龄相关性显著（R2=），在不同的龄级的胡杨
林中其形成的无性系克隆分株数以中龄林最多，而在幼龄林和成熟林克隆分株数减少。
图 3 表明胡杨克隆分株间隔物长与胡杨年龄相关性显著（R2=），在不同的龄级
的胡杨林中其形成的无性系克隆分株间隔物长与胡杨年龄增加而增加。 90
图 4 表明胡杨克隆分株分枝角度与胡杨年龄相关性不显著。
R2 =
0
2
4
0 20 40 60 80 100
胡杨年龄胡
杨
无
性
系
种
群
格
局
图 1 胡杨无性系种群格局与胡杨年龄关系
95
R2 =
0
50
100
150
0 20 40 60 80 100
胡杨年龄
胡
杨
克
隆
分
株
数
量
图 2 胡杨克隆分株数量与胡杨年龄关系
R2 =
0
5
10
0 20 40 60 80 100
胡杨年龄胡
杨
克
隆
分
株
间
隔
物
长
图 3 胡杨克隆分株间隔物长与胡杨年龄关系 100
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R2 =
0
50
100
150
0 20 40 60 80 100
胡杨年龄胡
杨
克
隆
分
株
分
枝
角
度
图 4 胡杨年龄与胡杨克隆分株分枝角度关系
胡杨克隆格局与胡杨生境地下水相关性分析
胡杨克隆格局与胡杨生境地下水的相关性如图 5、图 6、图 7。
图 5 表明胡杨克隆格局与地下水埋深相关性极其显著（R2=），随地下水埋深增105
加，克隆种群格局由均匀分布格局向集群和随分布格局转移。
图 6 表明胡杨克隆分株数与地下水相关性显著。
图 7 表明胡杨克隆分株间隔物长与胡杨生境地下水埋深相关性显著。
R2 =
0
2
4
6
0 1 2 3
种群格局
地
下
水
埋
深
110
图 5 胡杨无性系种群格局与胡杨生境地下水埋深关系
R2 =
0
2
4
6
0 20 40 60 80 100 120
胡杨克隆分株数
胡
杨
克
隆
分
株
数
图 6 胡杨克隆分株数与地下水埋深关系
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R2 =
0
2
4
6
0 2 4 6 8 10
地下水
分
株
间
隔
物
长
115
图 7 胡杨克隆分株间隔物长与地下水关系
4 结论与讨论
胡杨克隆生长特性与胡杨年龄相关的方面有胡杨克隆种群格局、克隆分株数、克隆分株
间隔物长、克隆分株高度，与地下水埋深的胡杨克隆特性有胡杨克隆种群格局、克隆分株数、
克隆分株间隔物长，与地表淤泥厚度相关的胡杨克隆特性有胡杨克隆种群格局和胡杨克隆分120
株间隔物长，而其它克隆特性方面与年龄、地下水埋深和地表淤泥厚度不相关。
胡杨年龄决定着克隆特性，对克隆克隆种群格局和克隆生长构型有显著的影响。在不同
龄级的胡杨林中胡杨克隆种群格局，在中龄林中胡杨克隆种群以均匀分布格局出现，反映了
中龄林胡杨克隆分株生境的均质性，也反映了胡杨克隆分株在利用均质性资源而表现的克隆
生长构型间隔物长度相近。这种均匀分布的克隆种群格局对胡杨种群更新具有重要意义，分125
株间由于间隔物长相近，从而对远离母株异质性资源的利用能力也相近，在种群年龄结构上
相近，表现为稳定的克隆种群格局。而其它克隆种群格局对资源利用能力的不足或过度利用，
最后导致种群衰退。
克隆生长（clonal growth）（有无性繁殖相伴的营养生长过程）赋于克隆植物相当大
的水平扩展能力[22]，克隆植物由克隆生长形成的克隆分株保持形体相连（physical connect- 130
ion），从而为分株间的生理整合提供了可能，而生理整合对提高基株（genet）的生存力，
排斥竞争者，提高分株定居的成活率，克服对异质分布资源在吸收利用的困难，缓冲环境胁
迫等都有重要作用[23]。克隆可塑性（clonal plasticity）被认为是克隆植物的“觅食行为”
（Foraging behavior in clonal plant）[24]和“风险分摊”（Risk--spreding）[25]的基础之一。
由于胡杨林内林隙较大，林下光照充足，所以胡杨林内光对克隆生长特性不是主导生态135
因子，而水分对胡杨母株生长、发育是主导生态因子，同时，地表淤泥厚度的不同对克隆分
株在养分组成、土壤透气性都不同。通过水分和地表淤泥对胡杨克隆生长特性的分析可知，
胡杨生境中水分和地表淤泥对胡杨克隆生长特性的影响是显著的，由于水分和地表淤泥在土
壤中分布的不均匀性，使胡杨母株、分株的生境产生异质性资源，分株对这种异质性资源的
利用方式表现为不同的克隆生长构型，即在水分较丰富、地表淤泥较厚的母株和分株间其克140
隆间隔物较长，表现为游击型的克隆生长构型，而母株与分株生境中的水分较缺乏，地表淤
泥较薄，则母株与分株间间隔物较短，表现为密集型克隆生长构型。间隔物长不仅与胡杨年
龄相关，且决定于胡杨生长的土壤环境中的水分和地表淤泥厚度，反映了胡杨克隆生长构型
在环境影响下的可塑性，这种克隆生长构型的可塑性影响着胡杨克隆种群格局，从而决定着
胡杨种群的年龄组成和种群的稳定性。 145
种群分布格局(population distribution pattern)是种群个体在水平位置的分布形式或状态，
不同种群格局是生物学特性、种间关系，及环境条件综合作用的体现[26]。
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由此，对胡杨林克隆特性中，随胡杨年龄、地下水埋深和地表淤厚度的不同，在克隆特
性表现不同，从而影响着胡杨克隆种群格局和克隆生长构型。
克隆种群格局和克隆生长构型又对胡杨种群更新和种群稳定起决定作用，所以在胡杨中150
龄林和地下水埋深在 2～3m ，地表淤泥在 60～100 ㎝的生境条件下进行胡杨种群的更新，
其幼苗年龄组成对胡杨种群的稳定性作用最强。
胡杨种子繁殖形成的幼苗对环境要求较高，而克隆繁殖对胡杨种群扩大和更新具有重要
意义，加强这方面的研究对保护胡杨林无疑具有重要的科研和生产价值。
155
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