动 物 学 研 究 2011,Apr. 32(2): 188−195 CN 53-1040/Q ISSN 0254-5853 Zoological Research DOI: 云南李仙江流域水电开发中的鱼类资源保护 12,*231杨永宏, 杨君兴, 潘晓赋, 周 伟, 杨美临 (1. 云南省环境工程评估中心,云南 昆明 650032; 2. 中国科学院昆明动物研究所 遗传资源与进化国家重点实验室, 云南 昆明 650223; 3. 西南林学大学 保护生物学学院, 云南 昆明 650224) 摘要:水电工程的开发对江河道鱼类资源产生了诸多不利影响, 在保护和恢复日益增多的濒危鱼类种群的实践中, 孕育和逐渐形成了保护水产学。该文对李仙江流域水电开发与流域内珍稀鱼类异鱲、越鳠、软鳍新光唇鱼和暗色唇鱼人工增殖保护实践中的实施效果和存在问题进行了分析。李仙江水电开发与鱼类增殖保护为河流鱼类的增殖保护提供了一个参考模式。但是增殖放流不是简单地一项任务, 要保证整个过程得以顺利进行, 需要提前进行繁育规划, 提前委托, 监测和增殖技术研究先行, 资源保护与当地经济发展相结合。 关键词:水电开发; 鱼类; 增殖放流; 李仙江; 云南 中图分类号:S937; TV752 文献标志码:A 文章编号:0254-5853-(2011)02-0188-08 Fishery resource protection by artificial propagation in hydroelectric development: Lixianjiang River drainage in Yunnan as an example 12, *231YANG Yong-Hong, YANG Jun-Xing, PAN Xiao-Fu, ZHOU Wei, YANG Mei-Lin (1. Yunnan Provincial Appraisal Center for Environmental Engineering, Kunming 650032, China; 2. State Key Laboratory of Genetic Resources and Evolution, Kunming Institute of Zoology, the Chinese Academy of Sciences, Kunming 650223, China; 3. Faculty of Conservation Biology, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China) Abstract: Hydroelectric developments can result in a number of negative environmental consequences. Conservation aquaculture is a branch of science derived from conservation and population recovery studies on endangered fishes. Here we discuss the impacts on fishes caused by hydropower projects in Lixianjiang, and evaluate effects and problems on the propagation of Parazacco spilurus, Hemibagrus pluriradiatus, Neolissochilus benasi and Semilabeo obscurus. A successful propagation project includes foraging ecology in fields, pond cultivation, juvenile fish raising, prevention and curing on fish disease, genetic management, artificial releasing and population monitoring. Artificial propagation is the practicable act on genetic intercommunication, preventing population deterioration for fishes in upper and lower reaches of the dam. For long-term planning, fish stocks are not suitable for many kind of fishes, but can prevent fishes from going extinct in the wild. Basic data collection on fish ecology, parent fish hunting, prevention on fish disease are the most important factors on artificial propagation. Strengthening the genetic management of stock population for keeping a higher genetic diversity can increase the success of stock enhancement. The works on Lixianjiang provide a new model for river fish protection. To make sure the complicated project works well, project plans, commission contracts, base line monitoring and techniques on artificial reproduction must be considered early. Last, fishery conservation should be considered alongside location development. Key words: Hydroelectric development; Fishes; Fish propagation; Lixianjiang; Yunnan 水电工程的建设对江河鱼类资源产生了诸多减少水电建设对鱼类资源的影响, 诞生了多种不同不利影响(Zhong & Power, 1996)。由于水电站建设的鱼类保护措施。保护水产学(conservation 规划的不同, 以及河流地质、水文和水生态环境的aquaculture)是在保护和恢复日益增多的濒危鱼类差异, 对江河鱼类资源的影响程度有所不同。为了种群的实践中孕育和形成的, 是指利用水产学的理收稿日期:2010-10-14;接受日期:2011-01-26 基金项目:云南大唐国际李仙江流域水电开发有限公司委托项目; 国家电力公司云南阿墨江发电有限公司委托项目 ∗通讯作者(Corresponding author),E-mail: yangjx@
2期 杨永宏等:云南李仙江流域水电开发中的鱼类资源保护 189 论与实践保护和恢复受到灭绝危胁的鱼类种群护和管理提供一定的参考。 (Anders, 1998; Helfman, 2007)。保护水产学最核心1 李仙江流域概况 的内容是利用保护生物学与水产学的基本理论、原理, 采用鱼类繁育计划逐步恢复濒危物种的野外种 自然概况与电站布局 群。而迁地保育技术和人工繁殖是当前国际上保护李仙江流域发源于云南省大理州南涧县宝华和恢复重要鱼类种群的最主要方式之一(Helfman, 乡石丫口山, 经把边江(龙马江)与阿墨江汇流后称2007)。这种方法的应用在名贵的鲑、鳟等鱼类种群李仙江, 由西北向东南, 沿江城县东北部, 经曲水恢复工作中取得了十分明显的效果。在欧洲, 几乎乡出境流入越南。流入越南后称沱江(又称黑水河), 每一条主要河流都建有土著鱼类繁殖放流基地, 其在越池附近汇入红河。李仙江为红河水系的一级支主要任务是对欧洲近10种特有鲑、鳟鱼类进行实流, 在云南境内河道长427 km, 天然落差1 980 m, 23施人工繁殖和放流研究工作(Helfman, 2007)。印度流域面积20 140 km, 年平均流量470 m/s。李仙江通过建立基因库和提供人工繁殖技术给私人养殖干流段的主要支流有绿春县大黑山镇的坝沙河和场, 很好地保护了濒危物种帕布绚鲶 (Ompok pabo) 江城县曲水镇的土卡河(Department of Water 和易危物种长须鳠(Mystus gulio), 并恢复了它们的Resources and Hydroelectric of Yunnan Province, 野外种群(Mijkherjee et al, 2002)。如果没有人工繁1998)。李仙江干流共有7座梯级电站的规划:崖羊育计划, 美国哥伦比亚河流一带的红大马哈鱼山—石门坎—新平寨—龙马—居甫渡—戈兰滩—(Oncorhynchus nerka)可能已经灭绝(Hebdon et al, 土卡河(图1)。 2004)。近年来, 在防止南美鲑形目鱼类种群数量的衰退中, 鱼类人工繁殖迅速扮演了另外一个角色, 即促进了鱼类种群的保护, 如果银大麻哈鱼(Oncorhynchus kisutc)没有及时制定周详的种群恢复计划, 银大麻哈鱼可能在几十年前就消失了(National Marine Fisheries Service, 2010)。 我国曾利用迁地保育和人工繁殖技术成功地提高了中华鲟(Acipenser sinensis)这一长江特有鱼类的种群数量(Li, 2001; Liu et al, 2007)。近年来各地科研院所纷纷开展了胭脂鱼(Myxocyprinus asiaticus)、齐口裂腹鱼(Schizothorax prenanti)、光泽黄颡鱼(Psedobagrus nitidus)、滇池金线鲃(Sinocyclocheilus grahami)等野生鱼类的人工增殖研究(Ruo et al, 2001; Wan et al, 2002; Huang & Wei, 2002; Yang et al, 2007)。这些事例说明, 迁地保育和 人工繁殖技术也已成为我国土著鱼类保护和恢复图1 李仙江干流水电站分布 技术发展的主要方向, 为大量其它土著鱼类的迁地Fig. 1 Map showing the locations of hydroelectric 保育和人工繁殖积累经验、提供方法。云南水电建dams in main Lixianjiang river 设已在澜沧江、元江、南盘江和金沙江等流域展开 鱼类资源现状 (Ma, 2003)。全省水电建设中所涉及鱼类增殖保护通过2003年5月至2008年4月的调查, 李仙措施的这一问题, 各水电公司都以不同的方式执行江干、支流共有鱼类64种(亚种), 隶属于6目14着不同程度的鱼类保护措施, 但目前尚无十分统一科43属 (Yang et al, 2010)。近年来, 李仙江鱼类资明确的方案规划和详细的实施规划。本文在李仙江源呈现下降趋势。在电站建成之前, 渔获物主要以流域珍稀濒危土著鱼类实施增殖放流保护工作取红魾 (Bagarius rutilus)、华南鲤 (Cyprinus 得成效的基础上, 旨在探讨鱼类人工增殖放流珍稀rubrofuscus) 等中大型鱼类为主; 水库蓄水后, 主特有鱼类的模式, 为水电开发与鱼类物种多样性保
190 动 物 学 研 究32卷 要渔获物个体呈小型化, 急流型鱼类显著减少, 湖[2007]366号), 确定软鳍新光唇 (Neolissochilus 泊型鱼类增多, 华南鲤和鲇 (Silurus asotus) 数量benasi)、暗色唇鱼 (Semilabeo obscurus) 和异鱲 显著增加, 这是捕捞过度、资源衰退的表象。流域(Parazacco spilurus) 为最优先保护的对象, 通过对渔业主要集中在沿岸的傣族村寨, 渔业收入, 占部3种鱼人工繁殖技术的攻关, 最终实现每种年投放分家庭的经济总收入的30%左右。随着外来人口的全长~ mm 的1~2万尾到库区适宜的河段。 增加和交通日益便捷, 对李仙江流域野生鱼类的需根据《阿墨江普西桥水电站环境影响报告书》求也急剧增长, 鱼类价格大幅攀升, 进一步加剧过技术评审会会议纪要和云南省建设项目环境审核度捕捞。 受理中心关于阿墨江水电规划环评审查意见(云环随着电鱼机数量的激增, 干支流鱼类资源遭受评函[2008]102号), 确定应尽早开展鱼类增殖放流极大的破坏。在库区实行的网箱养殖罗非鱼 技术和增殖放流站的建设工作, 确定异鱲、软鳍新(Oreochromis spp.) 替代沿岸居民的传统农业, 使光唇鱼、越鳠 (Hemibagrus pluriradiatus) 等3种鱼得外来鱼类已在库区定居, 主要外来鱼类有麦穗鱼 类为最优先保护的对象, 最终实现每种年投放全长(Pseudorasbora parva)、食蚊鱼 (Gambusia affinis)、~ mm 的1~2万尾到库区适宜的河段。 高体鳑鮍 (Rhodeus ocellatus)、波氏吻鰕虎鱼 鱼类增殖方案 (Rhinogobius cliffordpopei)、褐吻鰕虎鱼 增殖站的布局 参照动物迁地保护机构和(Rhinogobius brunneus) 和莫桑比克罗非鱼 (O. 设施的设计原则(Chen & Ma, 2001), 增殖站的布局mossambica) 等6种(Yang et al, 2010)。 需要满足迁地种群正常生存和繁衍的需要, 方便管 渔业发展状况 理者对迁地种群实施最大限度地保存其遗传多样建库前, 李仙江流域的渔业生产仅是天然捕捞, 性的管理, 同时依然保存迁地种群野外正常生存所渔获的品种复杂, 且产量小, 容易受季节等因素影必需的生存技能和保存个体间正常进行繁衍的行响, 难以形成规模(Yang et al, 2010)。建库蓄水后, 为模式, 保证迁地种群重新引入后能够适应原来的随着库区浮游植物、浮游动物和底栖动物等的数量自然生存环境。 的增加, 这为发展库区渔业提供了条件。目前, 李 野生亲鱼种源收集 亲鱼采集地选择与数仙江鱼类养殖业主要以水库网箱养殖为主, 养殖的量确定:选择繁殖用的亲鱼的分类地位是明确的, 品种以罗非鱼养殖为主。由于养殖密度高, 一些养依据动物迁地保护的理论, 迁地种群维持正常生存殖户养殖的网箱鱼病滋生, 造成养殖鱼类大量死亡, 和繁衍需要, 按确定有效种群大小的50/500法则, 零散养殖, 难以形成高品质的渔产品。库区养殖户确定引种种群的数量, 最大限度的保存和管理增殖对于养殖当地特有的经济鱼类热情极高, 并尝试一鱼类的遗传多样性(Franklin, 1980)。 些种类的驯养。库区养殖的罗非鱼已经发生罗非鱼就地选择与异地选择相结合:根据进化显著单链球菌病, 该病是一种高感染率和高致死率的鱼病, 元(ESA, evolutionarily significant unit)确定种内管一旦感染对象扩散至李仙江流域的土著鱼类, 将对理单元(McClure et al, 2008), 基于可交换性定义, 当地的本来就脆弱的渔业资源造成毁灭性的打击。 即根据种群在最近或历史上是否具有生态或遗传互换性来对种群进行分类, 对不同种群进行分别管2 方 法 理(Crandall et al, 2000); 在实践中, 尽可能多地收 鱼类资源保护增殖依据 集不同的地方种群, 分开饲养, 科学管理, 适时进依据《云南省李仙江干流梯级水电开发环境影行或避免种群间杂交, 防止种群发生种质退化。 响报告书》、《李仙江戈兰滩水电站环境影响报告遗传管理与防止外来种入侵:由于迁地保育或书》、《李仙江居甫渡水电站环境影响报告书》、《李就地保育珍稀鱼类种群通常是小种群, 随机事件对仙江龙马水电站环境影响报告书》和《李仙江土卡小种群的影响很大; 如何降低饲养种群的选择压力, 河水电站环境影响报告书》以及云南省建设项目环圈养种群退化的方式主要包括遗传多样性的丧失、境审核受理中心的云环评函 ([2006]5号文件) 和近交衰退、新的有害突变的积累和对圈养的遗传适《云南省环境保护局关于审查李仙江流域鱼类繁应等方面。圈养种群的退化还表现在影响增殖放流殖鱼苗放流和保护实施方案请示的复函》(云环函的成功率, 为了保证增殖放流成功率, 就必须保持
2期 杨永宏等:云南李仙江流域水电开发中的鱼类资源保护 191 2种群遗传多样性的维持, 通过野外调查采集野生亲31个, 6 670 m。 鱼, 及时补充人工繁殖亲鱼群体避免种群衰退。建 野生亲鱼种源收集 立基因库, 通过冷冻精液和胚胎, 进行濒危鱼类物2008年4月至2010年12月, 中国科学院昆明种有效保护和管理, 并做相应的DNA遗传多样性动物研究所在进行李仙江流域鱼类增殖项目中, 先分析与评估。 后对云南李仙江流域、文山西畴畴阳河, 广西十万基础生物学资料收集与积累:人工增殖对象的大山、北仑河等进行的25次鱼类引种和生态生物基础生物资料主要从历次引种考察中获得, 针对繁学调查。 殖工作出现的问题, 采用专题的形式进行野外调查目前, 圈养的软鳍新光唇鱼保存有普洱江城和与室内实验。辅助采用查阅相关文献资料, 了解需文山西畴两个种群, 2 500余尾; 暗色唇鱼保存有普要增殖鱼类的野外摄食和繁殖生态等内容(Chu & 洱江城和红河弥勒两个种群, 400余尾; 异鱲保存有Chen, 1989, 1990; Yang et al, 2010); 同时, 通过解广西十万大山南坡和北坡两个种群, 250余尾; 越鳠剖中国科学院昆明动物研究所鱼类标本库历年积保存有红河墨江和广西北仑河两个种群, 100余尾。 累的馆藏标本, 了解鱼类的性腺发育情况、雌雄性 主要研发技术内容 比等内容, 以期完善鱼类繁育方案。 摄食生态 采用野外实地调查、室内食性分 人工增殖方案 人工增殖在鱼类种群恢复析和性腺分析等方法, 详细而准确地获取各种土著计划中占有十分重要的地位。人工增殖方案包括:鱼类(尤其是异鱲、软鳍新光唇鱼、暗色唇鱼和越鳠选择繁殖亲鱼、亲鱼的采集与繁殖、日常饲养管理、等4种鱼类)的摄食生态习性和繁殖生态习性资料。放流技术、监测与评估、捕获亲鱼计划等内容(Hard 以改良的悬浮式食性分析法研究鱼类胃肠道残留et al, 1992)。要充分认识到项目实施过程中可能遇食物, 快速并准确地获取鱼类食谱构成。 到的主要风险, 增殖站选择是否适合亲鱼繁殖, 亲 驯养繁育 确定满足这些鱼类生长和繁殖鱼寻找和收集、鱼病问题、外来种问题, 以及支持所必需的人工饲养条件。实施模拟自然环境进行驯项目运作所需的经费等等; 有1~2套应对问题的养; 筛选合适的饲料和驯养条件。判定鱼类性腺发对策或方法。 育的程度、产卵时间, 结合野外资料, 进一步确定 鱼苗流放与监测 实施鱼类人工繁育需要这些鱼类在自然状态下繁殖所需要的水温、水流、经常性的进行监测和评估, 监测的内容应包括评估溶氧等重要繁殖生态资料。通过准确掌握其在自然自然种群和圈养种群遗传与生态适应之间的关系。状态下的繁殖条件, 采用结合优质亲鱼培育、激素需要每年对阶段性成果进行一次评估并根据研究催熟、激素催情等的先进人工繁殖技术, 实施繁殖进展对繁育计划进行调整。许多科学问题存在不确异鱲、软鳍新光唇鱼、暗色唇鱼和越鳠等珍稀特有定性, 繁育计划就需要灵活地与项目管理相协调。 鱼类人工繁殖技术研究。 访问调查 苗种饲养 详细分析阿墨江天然饵料, 并广李仙江流域的沿岸的渔民和水产站工作人员泛采集野生鱼苗鱼种, 对其食性进行分析。在此基询问当地渔获物、渔业发展的情况。在访问过程中, 础上, 配制适用于人工培育鱼苗鱼种的饵料, 以使对当地了解需要人工增殖的鱼类生物学资料的渔鱼苗鱼种顺利度过高死亡率时期, 达到适合放流规民, 重点访问这些鱼类的繁殖时间、繁殖场、鱼卵格的鱼种。 性质、仔鱼出现的时间等方面的内容。 鱼病防治 相对于“四大家鱼”比较, 野生鱼类在池塘驯养过程中, 由于栖息环境的变化, 诱3 结 果 发其对外界的反应(例如:声音、人的活动等)十分 鱼类增殖站的建设 敏感; 驯化过程中的野生鱼类患细菌、真菌性和寄2008年至2010年12月在中国科学院昆明动物生虫疾病的风险增加, 常常使驯养种群遭受“灭顶研究所珍稀鱼类繁育研究基地、普洱江城基地和文之灾”。李仙江流域珍稀特有鱼类的主要疾病种类山西畴基地对软鳍新光唇鱼、暗色唇鱼、异鱲和越和发病规律都可能与普通的养殖鱼类不同, 需要在鳠等四种鱼类的饲养和人工繁殖的实践。三地共计实际养殖过程中探索和寻找相应的治疗措施。 2有大小鱼池42个, 20 010余 m, 其中鱼类精养池 遗传管理 为了保证增殖放流成功率, 保持
192 动 物 学 研 究32卷 种群遗传多样性的维持, 通过野外调查采集野生亲随着水利工程建设完成后, 软鳍新光唇鱼、越鳠、鱼, 及时补充人工繁殖亲鱼群体来避免种群衰退。暗色唇鱼和异鱲的生存和繁殖条件将有较大的改此外, 通过人工冷冻精液等方法, 长期保持李仙江变。大坝一方面加剧了阻隔作用, 阻断了坝上下鱼流域增殖的鱼类的遗传多样性。 类的基因交流。另一方面, 由于改变了库区的水文 人工放流 池塘的环境条件与李仙江流域格局, 坝上流速减缓, 以软鳍新光唇鱼为代表等鱼各电站水库的环境存在一定差异。池塘养成的鱼苗类原有产卵场被彻底破坏, 这些因素都直接或间接鱼种在投放李仙江流域各电站水库前, 需要进行适影响软鳍新光唇鱼的活动, 特别是自然繁殖, 其自应性训练和试验。通过野化训练和试验, 还需确定然繁殖群体可能有进一步萎缩的趋势。这一点在调最佳的放流时间和放流地点。 查中也有所验证, 也直接加剧了野外调查和引种的 种群监测 监测内容主要包括种群数量与难度。 遗传多样性变动两个方面, 通过渔获物来调查评价 亲鱼寻找与收集 如果圈养鱼类野生群体各放流鱼类种群数量的变化, 以及鱼类早期资源调的数量较少, 又缺乏周密的繁育计划, 常常会导致查获得放流鱼类自然繁殖状况的有关信息, 加上渔人工增殖对象配子质量下降, 进而影响人工繁殖的获物所获得的DNA材料.进行种群遗传结构与遗催产成功率、受精率和孵化率。需要人工增殖的鱼传多样性分析。具体研究包括分子标记的选择和筛类主要是一些珍稀濒危的种类, 它们的主要特点是选、自然种群的遗传多样性水平和遗传结构研究、分布区狭小、数量稀少; 因此, 在收集种质资源时人工增殖放流对种群遗传多样性的影响评价等方十分困难, 很难保证圈养种群满足人工增殖任务所面的内容。 需亲鱼的最低数量。例如异鱲在2003年5月至 鱼类人工增殖实践 年4月对李仙江的鱼类资源进行8次调查中, 仅采显然, 依靠大量捕获天然亲鱼来繁殖和放流李集到一尾。而在后续引种调查中, 一尾也未采集到。仙江珍稀鱼类的鱼苗是不可靠和难以持久的措施。历史上, 越鳠是李仙江下游的主要渔获对象, 但水只有突破软鳍新光唇鱼、越鳠、暗色唇鱼和异鱲的库蓄水后, 捕捞引种难度增大。 人工繁殖技术, 建立一定规模的人工繁育种群, 大 鱼病的控制问题 相对于“四大家鱼”比较, 规模地生产适合放流的鱼苗, 确实保护鱼类栖息野生鱼类在池塘驯养过程中, 由于栖息环境的变化, 地、提高鱼苗放流的存活率, 才能达到有效保护软诱发其对外界的反应(例如:声音、人的活动等)十鳍新光唇鱼等物种, 恢复其种群的目的。越鳠等鱼分敏感; 驯化过程中的野生鱼类患细菌、真菌性和类需要的繁育条件较苛刻, 其资源的保护和恢复将寄生虫疾病的风险增加, 常常使圈养种群遭受“灭是一项耗资巨大和花费时间较长的一项系统工程。 顶之灾”。珍稀特有鱼类的主要疾病种类和发病规 基础资料的收集 鱼类的生活史, 尤其是早律都可能与普通的养殖鱼类不同, 需要在实际养殖期生活史比较复杂。在以往的调查往往忽视鱼类生过程中探索和寻找相应的治疗措施。在人工环境下, 活史的调查。许多鱼类生活史中尚未了解的关键问异鱲极易感染小瓜虫病, 一经感染, 往往全部个体题, 成为开展珍稀鱼类人工增殖放流的瓶颈。例如死亡, 给下一步的驯化和人工繁殖等工作带来不可异鱲的繁殖时间、繁殖生物学、摄食生态学和早期挽回的损失。 行为生态学等资料均十分匮乏, 导致人工驯化繁殖 驯养与人工繁殖 通过三年的技术攻关, 越工作滞后。软鳍新光唇鱼的野外资料收集工作也是鳠和异鱲等鱼类适应池塘养殖。目前已成功突破软项目立项后才逐步展开的。经过数年的资料积累, 鳍新光唇鱼和暗色唇鱼的亲鱼培育、人工繁殖和鱼目前已掌握软鳍新光唇鱼和暗色唇鱼的繁殖时间、苗培育等关键性技术环节, 但离规模化生产还有一雌雄性成熟时间、鱼卵性质、胚胎发育条件、仔稚定距离, 仍有一些关键性的技术问题尚待解决。 鱼的食性及食性转化机制等方面的内容。调查前期, 4 讨 论 忽视软鳍新光唇鱼性比, 加上亲鱼可供区分性别的外部特征少, 很难断定适合繁殖的亲鱼性别, 所以 鱼类资源保护措施比较 在人工繁殖实践中, 可用于繁殖的雄鱼多, 雌鱼目前, 在水电建设中对鱼类进行保护的主要措少。基础资料缺乏, 致使人工繁殖工作一度中断。施有:建立土著鱼类资源自然保护区、重点保护鱼
2期 杨永宏等:云南李仙江流域水电开发中的鱼类资源保护 193 类的人工增殖放流和过鱼的措施等方法。目前, 运的鱼苗, 补充野外群体, 可能稀释野外群体的遗传用比较多的措施主要是重点保护鱼类的人工增殖多样性。而不是同一进化显著单元繁殖出来的个体, 放流, 而另两种措施国内鲜有研究报道。 存在“外来种”入侵, 混淆地理种群的界线。 自然保护区的建立, 保护了土著鱼类赖以生存一座完善的过鱼设施必须以拟通过设施鱼类的环境, 从而保存了丰富的土著鱼类物种。也可以的行为学、游泳能力、水利学和生态流量管理为设通过工程措施对已被破坏的鱼类栖息地进行改造, 计依据(Katopodis, 2005; Novak et al, 2007)。该类方完全或部分恢复原有其生态系统功能, 也可以在其法的应用还受可供利用的资金, 公众的态度及水电它区域选取宜保护物种生存环境较相似的水域(如等部门的努力影响(Helfman, 2007)。而且, 鱼道的设支流)进行改造; 但再造或恢复的栖息地对那些鲑、计非常复杂, 实际使用的效果很难进行评价。过鱼鳟等仅在祖先产卵的地方产卵的鱼类是无用的, 而效果的研究主要集中在鲑形目 (Salmoniformes), 且费用较高, 存在效果不明显的风险 (Zhu, 2005)。60%以上研究主要集中在成鱼通过鱼道的效果, 且在过去的三十年里, 欧洲和北美洲致力于恢复包括大多仅集中在生活时的某一阶段(Roscoe & Hinch, 恢复鲑鱼产卵场在内的渔业健康(Brookes, 1996), 2010)。国内大多在论述如何减少水电建设对鱼类影但是很多设计缺乏科学的设计, 往往收效甚微响的措施上, 提到水电项目相应建设过鱼设施, 但(Wheaton et al, 2004a)。基于生态学、水文地貌学和很少涉及过鱼效果方面的讨论(Huang, 2006; Han et 工程学原理建立起来的产卵场的综合恢复方法al, 2009)。 (spawning habitat integrated rehabilitation approach, 增殖保护对象的确立 SHIRA)很好地恢复了大鳞大马哈鱼 (Oncorhynchus 目前, 我国多数鱼类的人工增殖工作还处于比tshawytscha) 的产卵场(Wheaton et al, 2004b; Merz 较无序状态, 急需出台一部类似美国1973年出台et al, 2006)。不管鱼类自然保护区的效果如何, 但它的《联邦濒危动物保护法案》保护处于灭绝危险的的建立使得许多土著鱼类能在最后的庇护所里繁物种, 科学指导和规范列入名录的濒危动物恢复计衍生息, 同时也为人工圈养种群提供必要的野外种划的实施, 使实施物种恢复计划有法可依。我国目群补充。 前考虑流域增殖保护对象时大多以1989年颁布的鱼类人工增殖放流是使鱼类种群得以恢复的《中华人民共和国野生动物保护法》(Yue & Chen, 方法。由于大坝的阻隔和随之形成的水库效应, 使1998)、《中国濒危动物红皮书·鱼类》(Yue & Chen, 得过去连续分布的居群被水坝分隔为多个相互隔1998)和《中国物种红色名录·第一卷》(Wang & Xie, 离的小种群。部分鱼类丧失了全部或部分的生存空2004)等所列的名录进行参考, 并结合流域内具有间。因此, 开展土著珍稀濒危鱼类的人工繁殖研究, 经济、科研和开发价值的种类来确定需要增殖保护进行增殖放流是保存鱼类种质资源, 保持当地土著的对象, 保护对象的确立,基于历史状况较多, 而鱼类的物种多样性有效途径之一。由于增殖放流的历史资料与现状差异大, 且增殖对象的生态、生物效果建立在对拟增殖物种生态习性具有一定研究学资料十分欠缺, 对流域增殖任务的开展不具参考的基础之上, 增殖放流技术研究需要数年, 甚至是性; 由此由此确立的增殖保护对象名录操作性差。数十年的探索, 因此, 增殖放流研究必须提前进行, 因此, 有必要在项目初期进行详尽的增殖保护对象以确保这一保护措施与大坝工程进度相协调。在鱼的生态专项调查, 以确立合理的增殖保护对象。 苗放流的环境, 一般人工繁殖出苗种的繁殖成功率 实施方案与技术措施的重要性 较自然种群低(Fleming & Gross, 1993), 而且人工增鱼类增殖实施方案包括硬件和软件两个部分, 殖个体更具攻击性, 与自然增殖的群体之间存在激硬件包括能持续养殖足够亲鱼、生产足够数量苗种烈的生存竞争(Buhle et al, 2009), 可能会降低野外的鱼池和配套设施的鱼类增殖站; 软件部分包括拟个体的生存的几率 (Nickelson, 1986)。即使是同一保护鱼类的繁殖生物学和人工繁殖技术研究及其进化显著单元的小种群增殖的群体可能危害原本相应的技术准备。软件和硬件两部分是相互依赖、健康的野外种群, 圈养种群与野外种群相比, 圈养共同配合才能真正发挥增殖保护作用。而软件部分种群繁殖出的子代具有更低的杂合性和等位基因所涵盖的鱼类繁殖生物学、人工繁殖技术及相应的丰富度(Blanchet et al, 2008); 大量释放其繁殖出来技术储备是鱼类增殖保护的基础, 并最终影响硬件
194 动 物 学 研 究32卷 部分中的鱼池、水流和养殖密度设计。 可以避免重复开展野外调查, 摸清流域鱼类资源现多数鱼类人工繁育计划的目标是降低鱼类一状, 为人工增殖提供科学的理论指导和技术保障。 个或多个生活史阶段的死亡率, 尽可能多得获得鱼 增殖技术研究先行 电站建设的同时就应苗。如何长期保证圈养种群始终与自然种群是进化有相关的鱼类增殖保护措施的实施。鱼类增殖放流显著单元是人工繁育计划成功与否的关键。当自然过程复杂, 主要有亲鱼的采集、野外生态学调查、种群数量很少时, 人工繁育计划能够满足野外种群基本生物学特性研究、人工繁殖、放流技术以及放数量的增加, 从而缓解濒危种群即将发生的灭绝危流后的监测等。这此工作都应由专门的具有专业研险(McClure et al, 2008)。圈养环境与野外环境是很究人员的研究机构完成。部分水电站根据实际情况, 不一致的, 由于自然选择的作用, 圈养环境所支持建设有鱼类增殖站, 由于缺乏专业技术人员, 往的遗传变量也将与野外环境所支持的很不一致往不能很好地运作。建议对新建成的增殖站进行委(Vrijenhoek, 1998; Gustafson et al, 2007; Frankham, 托管理。 2008)。以能够在野外建立一个长期自我维持的种群 资源保护与当地经济发展相结合 从长远为标准评价了2000年以前12种主要的国际科学杂展望, 一个成功的增殖放流项目不仅仅能够形成成志报道的180例迁地保育案例, 其中成功的案例仅熟的技术确保物种的生存, 还可以往产业化方向发有26%, 而且研究结果认为这种成功率并没有提高展, 从而带动当地经济的发展。土著特有鱼类(如软的趋势(Fischer & Lindernmayer, 2000)。圈养繁殖大鳍新光唇鱼、越鳠、暗色唇鱼、红魾和越鳠等)的经多是短期的繁育计划, 仅仅一代。从长远看, 圈养济价值数倍于外地引入的罗非鱼等鱼类, 而随着土繁殖并不适合多数鱼类的种群恢复, 但可作为防止著鱼类资源的进一步匮乏, 其价值亦会进一步攀鱼类野外种群灭绝的最后的庇护地。因此, 如何建升。因此, 开展土著特有鱼类人工繁殖和产业化前立准确的评定人工增殖鱼类的品质的体系, 例如健期生产研究, 有助于促进云南省的水产养殖业从以康、遗传多样性, 以提高迁地保护与放流成功的概引进种为主向以土著种为主的方向转变, 品种的独率。放流后如何评价重新引入计划的实施效果, 这特性将使产品具有不可替代性, 从而获取市场竞争些均是鱼类增殖任务所要面临的风险。因此, 水电优势, 能为养殖者带来很好的经济效益。另外, 繁开发规划批准后及时进行流域内珍稀特有鱼类繁殖成功的土著特有鱼苗将投放到流域内的适合水殖育苗放流项目的委托, 委托专业单位开展研究, 域, 增加鱼类存量, 提高捕鱼者经济收入。 提前介入, 保护措施的效果才有保障。 总之, 李仙江水电开发与鱼类增殖保护模式, 李仙江保护模式的思考 充分调动了各成员单位的工作积极性, 这种模式的 提前规划, 提前委托 目前, 鱼类人工增殖成功是多单位合作的结果, 其成功之处主要表现在项目往往滞后于水电开发。人工增殖任务往往在水以下几方面:减少成本, 节约资金, 不用重复建设电项目完工后才开始进行规划和委托, 这时河流水鱼类增殖站; 团结协作, 多方受益; 既能进行科学文条件发生了根本性改变, 使得鱼类种类和数量发研究, 又能产生实际应用价值, 使科学研究服务于生了改变, 增加引种难度。人工增殖需要一个较长社会; 保护效果明显, 可以直接增加重点保护鱼类时期的研发, 如能在项目环评或项目规划一起开展, 的种群数量, 可操作性强。 参考文献: Anders PJ. 1998. Conservation aquaculture and endangered species: can Buhle ER, Holsman KK, Scheuerell MD, Albaugh A. 2009. Using an objective science prevail over risk anxiety?[J]. Fisheries, 23(11): unplanned experiment to evaluate the effects of hatcheries and 28-31. environmental variation on threatened populations of wild salmon[J]. Blanchet S, Pa´ez DJ, Bernatchez L, Dodson JJ. 2008. An integrated Biol Conserv, 142(11): 2449-2455. comparison of captive-bred and wild Atlantic salmon (Salmo salar): Chen LZ, Ma KP. 2001. Biodiversity of Science: Principle and Practice[M]. Implications for supportive breeding programs[J]. Biol Conserv, 141(8): Shanghai: Shanghai Science and Technology Press. [陈灵芝, 马克平. 1989-1999. 2001. 生物多样性科学[M]: 原理与实践. 上海: 上海科学技术出版Brookes A. 1996. River Restoration Experience in Northern Europe[M]// 社.] BCrandall KA, Bininda-Edmonds ORP, Mace GM, Wayne RK. 2000. rookes A, Shields FD. River Channel Restoration: Guiding Principles Considering evolutionary processes in conservation biology: An for Sustainable Projects. Chichester, UK: John Wiley & Sons, 75-101.
2期 杨永宏等:云南李仙江流域水电开发中的鱼类资源保护 195 alternative to “evolutionarily significant units” [J]. Trends Ecol Evol. in Yunnan[J]. Yunnan Electr Power, (11): 7-9. [马洪琪. 2003. 云南水15(7): 290-295. 电开发现状前景及建议. 云南电业, (11): 7-9.] Chu XL, Chen YR. 1989. The Fishes of Yunnan, China; Part 1[M]. Beijing: Merz JE, Pasternack GB, Wheaton JM. 2006. Sediment budget for salmonid Science Press, 28-29, 181-183, 241-243. [褚新洛, 陈银瑞. 1989. 云spawning habitat rehabilitation in a regulated river[J]. Geomorphology, 南鱼类志: 上册. 北京: 科学出版社. 28-29, 181-183, 241-243.] 76: (1) 207-228. Chu XL, Chen YR. 1990. The Fishes of Yunnan, China; Part 2[M]. Beijing: McClure MM, Utter FM, Baldwin C, Carmichael RW, Hassemer PF, Howell Science Press, 165-166. [褚新洛, 陈银瑞. 1990. 云南鱼类志: 下册. PJ, Spruell P, Cooney TD, Schaller HA, Petrosky CE. 2008. 北京: 科学出版社. 165-166.] Evolutionary effects of alternative artificial propagation programs: Department of Water Resources and Hydroelectric of Yunnan Province. implications for viability of endangered anadromous salmonids[J]. 1998. Water Resources of Yunnan[M]. Kunming: Yunnan People’s Evol Appl, 1(2): 356-375. Publishing House. [云南省水利水电厅. 1998. 云南省志水利志. 昆Mijkherjee M, Praharaj A, Das Shamik. 2002. Conservation of endangered 明: 云南人民出版社.] fish stocks through artificial propagation and larval rearing technique Fischer J, Lindenmayer DB. 2000. An assessment of the published results of in west Bengal, India [J]. Aquac Asia, 7(2): 8-11. animal relovations[J]. Biol Conserv, 96(1): 1-11. National Marine Fisheries Service. 2010. Public Draft Recovery Plan for Fleming IA, Gross MR. 1993. Breeding success of hatchery and wild coho Central California Coast coho salmon (Oncorhynchus kisutch) salmon (Oncorhynchus kisutch) in competition[J]. Ecol Appl, 3(2): Evolutionarily Significant Unit[R]. California: National Marine 230-245. Fisheries Service, Southwest Region, Santa Rosa. Franklin IR. 1980. Evolutionary change in small populations[M]//Soule ME, Nickelson TE. 1986. Influences of upwelling, ocean temperature, and smolt Wilcox BA. Conservation Biology: An Evolutionary-ecological abundance on marine survival of Coho Salmon (Oncorhynchus kisutch) Perspective. Sundertand, MA: Sinauer Associates, 135-149. in the Oregon production area[J]. Can Fish Aquat Sci, 43(3): 527-535. Frankham R. 2008. Genetic adaptation to captivity in species conservation Novak P, Moffat AIB, Nalluri C, Narayanan R. 2007. Hydraulic programs[J]. Mol Ecol, 17(1): 325-333. structures[M]. London : Taylor & Francis Group, 1-700. Gustafson RG, Waples RS, Myers JM, Weitkamp LA, Bryant GJ, Johnson Roscoe DW, Hinch SG. 2010. Effectiveness monitoring of fish passage OW, Hard JJ. 2007. Pacific salmon extinctions: Quantifying lost and facilities: historical trends, geographic patterns and future directions[J]. remaining diversity[J]. Conserv Biol, 21(4): 1009-1020. Fish Fish, 11(1): 12-33. Han JC, Liu GY, Zhuge YS, Huang YP, Liu DF. 2009. Ecological Ruo M, Wang HT, Yin QY, Fan XW, He X, Tang EZ, Duan CJ. 2001. protection of fishery resources based on development of hydropower in Studied on artificial propagation of Schizothorax prenanti [J]. Freshwat Yalona river[J]. J Chn Three Gorges Univ., 31(5): 15-19. [韩京成, 刘Fish, 31(6): 3-5. [若 木, 王鸿泰, 殷启云, 范兴旺, 何 曦, 唐恩国勇, 诸葛亦斯, 黄应平, 刘德富. 2009. 水电开发背景下雅砻江鱼柱, 段才军. 2001. 齐口裂腹鱼人工繁殖的研究. 淡水渔业, 31(6): 类资源的生态保护. 三峡大学学报, 31(5): 15-19.] 3-5.] Hard JJ, Jones RP, Delarm MR, Waples . Pacific Salmon and Vrijenhoek RC. 1998. Conservation genetics of freshwater fish[J]. J Fish Artificial Propagation Under the Endangered Species Act[M]. Seattle: Biol, 53(Supp. A): 394-412. NOAA Technical Memorandum NMFS-NWFSC-2, 1-40. Wan SL, Qiu JT, Liu XG. 2002. Preliminary study on artificial propagation Hebdon JL, Kline PA, Taki D, Flagg TA. 2004. Evaluating Reintroduction and larvae cultivation of Myxocyprinus asiaticus [J]. Reserve Fish, Strategies for Redfish Lake Sockeye Salmon Captive Broodstock 22(2): 1-3. [万松良, 裘家田, 刘兴国. 2002. 胭脂鱼人工繁殖和鱼苗Progeny[C]// Nickum M, Mazik P, Nickum J, MacKinley D. 培育的初步研究. 水利渔业, 22(2): 1-3.] Propagated Fish in Resource Management. Bethesda, Maryland: Wang S, Xie Y. 2004. China Species Red List; Vol. 1 [M]. Beijing: Higher American Fisheries Society, Symposium 44, 401 -413. Education Press. [汪 松, 解 焱. 2004. 中国物种红色名录: 第一Helfman GS. 2007. Fish Conservation: A Guide to Understanding and 卷 北京:高等教育出版社.] Restoring Global Aquatic Biodiversity and Fishery Resources [M]. Wheaton JM, Pasternack GB, Merz JE. 2004a. Spawning habitat Washington: Island Press, 130-–154. rehabilitation — I. Conceptual approach and methods[J]. JRBM, 2(1): Huang L. 2006. Impacts of hydraulic works on fish biodiversity in the 3-20. Yangtze river valley and counter measures[J]. J Lake Sci, 18(5): Wheaton JM, Pasternack GB, MERZ JE. 2004b. Spawning habitat 553-556. [黄 亮. 2006. 水工程建设对长江流域鱼类生物多样性的rehabilitation — II. Using hypothesis development and testing in 影响及其对策. 湖泊科学, 18(5): 553-556.] design, Mokelumne River, California, .[J]. JRBM, 2(1): 21-37. Huang L, Wei G. 2002. A preliminary study of the reproduction of Yang J, Pan XF, Chen XY, Yang JX. 2010. Status and conservation strategy Psedobagrus nitidus [J]. J Southwest Agric Univ, 24(1): 54-56. [黄 of fish resources in Lixianjiang River[J]. J Hydroecol, 3(2)): 54-60. [杨 林, 魏 刚. 2002. 光泽黄颡鱼繁殖的初步研究. 西南农业大学学剑, 潘晓赋, 陈小勇, 杨君兴. 2010. 李仙江鱼类资源的现状与保护报, 24(1): 54--56.] 对策. 水生态学杂志, 3(2): 54-60.] Katopodis C. 2005. Developing a toolkit for fish passage, ecological flow Yang JX, Pan XF, Li ZY. 2007. Preliminary report on the successful management and fish habitat works[J]. J Hydraulic Res, 43(5): breeding of the endangered fish Sinocyclocheilus grahami endemic to 451-467. Dianchi lake [J]. Zool Res, 28(3): 329-331. [杨君兴, 潘晓赋, 李再云. Li SF. 2001. A Study on Biodiversity and its Conservation of Major Fishes 2007. 云南滇池濒危特有种滇池金线鲃人工繁殖初报. 动物学研究, in the Yangtze river [M]. Shanghai: Shanghai Scientific & Technical 28(3): 329-331.] Publishers, 1-170. [李思发. 2001. 长江重要鱼类生物多样性和保护Yue PQ, Chen YY. 1998. China Red Data Book of Endangered Animals: 研究. 上海: 上海科学技术出版社, 1-170.] Pisces [M]. Beijing: Science Press, 104-106. [乐佩琦, 陈宜瑜. 1998. Liu JY, Wei QW, Chen XH, Yang DG, Du H, Zhu YJ, Zheng WD, Gan F. 中国濒危动物红皮书(鱼类卷) [M]. 北京: 科学出版社, 104-106.] 2007. Reproductive biology and artificial propagation of Acipenser Zhong YG, Power G. 1996. Environmental impacts of hydroelectric projects sinensis below gezhouba dam [J]. Chn J Appl Ecol, 18(6): 1397-1402. on fish resources in China[J]. Regul Rive: Res Manage, 12(1): 81-98. [刘鉴毅, 危起伟, 陈细华, 杨德国, 杜 浩, 朱永久, 郑卫东, 甘 Zhu Y. 2005. Commentary on dam influence on fish habitat and evaluation 芳. 2007. 葛州坝下游江段中华鲟繁殖生物学特征及其人工繁殖效on assessment method[J]. J Chn Inst Water Resour Hydr Res, 3(2): 果. 应用生态学报, 18(6): 1397-1402.] 100-103. [朱 瑶. 2005. 大坝对鱼类栖息地的影响及评价方法述评. Ma HQ. 2003. States, prospect and suggestion of hydro-power development 中国水利水电科学研究院学报. 3(2): 100-103.]